Wielkie wymierania (1): Zabójczy gatunek, czyli co się stało z plejstoceńską megafauną

Cykl: Wielkie wymierania

Ofiary i główny podejrzany

Od dłuższego czasu – na dobrą sprawę od XIX w. – trwa dyskusja na temat przyczyn wymierania megafauny plejstoceńskiej. Jak wiemy, jeszcze nie tak dawno temu, podczas epoki lodowcowej, na Ziemi żyło wiele gatunków wielkich zwierząt lądowych (głównie, choć nie wyłącznie ssaków), które z jakiegoś powodu nie dożyły do naszych czasów. Na przykład obecnie istnieją trzy gatunki trąbowców (dwa w Afryce i jeden w Azji Południowej, wszystkie zagrożone wyginięciem), podczas gdy jeszcze kilkadziesiąt tysięcy lat temu żyło ich około dwudziestu – także w Europie, Azji Północnej i obu Amerykach. Wyginęły nie tylko gatunki, ale całe rodzaje (Paleoloxodon, Stegodon, Mammuthus, Mammut, Cuvieronius, Notiomastodon).

Wymieraniem dotknięte zostały wszystkie kontynenty prócz Antarktydy (gdzie nie było ssaków lądowych), a jego ofiarami padały zwłaszcza gatunki największe, ważące setki lub tysiące kilogramów. Część z nich dożyła początków holocenu, który zaczął się 11,7 tys. lat temu. Z początku przypisywano wymieranie megafauny zmianom klimatu – ociepleniu, które zapoczątkowało holocen i doprowadziło do poważnych zmian w ekosystemach. Ale w roku 1966 amerykański paleontolog Paul S. Martin wysunął hipotezę, że głównym sprawcą wymierania był człowiek, kolonizujący kolejne kontynenty i doskonalący swoje zdolności łowieckie. Znikanie wielkich ssaków wydają się silniej skorelowane z migracjami naszego gatunku niż z topnieniem lodowców. Warto zwrócić uwagę, że tam, dokąd ludzie dotarli późno – np. na Antylach, Madagaskarze czy Nowej Zelandii – pierwotna megafauna (ssaki lub wielkie nielotne ptaki) nie wymarła na początku holocenu, natomiast zaczęła znikać wkrótce po pojawieniu się Homo sapiens.

Oczywiście wyniszczenie megafauny nie było celem łowców paleolitycznych. Nie mieli pojęcia, że zasoby najgrubszej zwierzyny nie są niewyczerpane. Nie zabijali jej dla rozrywki, tylko dla zdobycia pożywienia, skór, z których sporządzali odzież, oraz rogu czy kości, z których wytwarzali narzędzia. Na nowo kolonizowanych kontynentach presja łowiecka nie niszczyła populacji wielkich zwierząt z roku na rok ani nawet z pokolenia na pokolenie, jednak redukowała je systematycznie, podkopując przy tym równowagę ekologiczną. Kiedy jeden gatunek znikał, łowcy przerzucali się na inny. Polowali zwykle na wielkich roślinożerców, ale w ten sposób stawali się konkurentami wielkich drapieżników w rywalizacji o te same zasoby.

Ryc. 1.

Czy oskarżony przyznaje się do winy?

Nie jest miło być podejrzanym o spowodowanie masowego wymierania gatunków, toteż zwolennicy poglądu, że jego przyczyną były czynniki naturalne, zwracali uwagę na zmiany środowiskowe mniej spektakularne niż globalna odwilż na początku holocenu – wszelkie wahania klimatu i związane z nimi przekształcenia ekosystemów zachodzące jeszcze w plejstocenie. Tyle tylko, że plejstocen trwał ponad dwa i pół miliona lat i składał się z licznych zlodowaceń przeplatanych interglacjałami. Nie wywarły one zauważalnych skutków w postaci masowego wymierania gatunków, a jeśli już jacyś przedstawiciele megafauny wymierali, ich miejsce zajmowały nowe gatunki odgrywające podobną rolę ekologiczną. Ostatnie zlodowacenie i następujący po nim okres cieplejszy (w zasadzie interglacjał taki jak wiele innych) nie różniłyby się od poprzednich, gdyby nie jeden dodatkowy czynnik: ekspansja Homo sapiens poza Afryką.

Ale przecież nasz gatunek nie był pierwszym przedstawicielem Homo w Europie i Azji Południowej. Już H. erectus prawie dwa miliony lat temu zaczął penetrować Eurazję, a później jego śladem poszły inne wczesne formy ludzkie: H. antecessor, H. heidelbergensis i jego potomkowie – neandertalczycy i denisowianie.1 Dlaczego szlaków ich migracji nie znaczą trupy megafauny? Wiadomo, że już H. heidelbergensis był sprawnym łowcą. Znalezione w Niemczech szczątki drewnianej broni myśliwskiej (rzadkie w porównaniu z nieulegającymi rozkładowi narzędziami kamiennymi) świadczą o tym, że co najmniej 337−300 tys. lat temu technika jej wytwarzania osiągnęła wysoki stopień zaawansowania (Leder et al. 2024). Neandertalczycy polowali na mamuty, nosorożce włochate, renifery i inne wielkie ssaki. Dlaczego nie doprowadzili do ich wymarcia?

Jedną z przyczyn mogła być niska gęstość populacji neandertalskiej, a także denisowiańskiej. Jak się zdaje, były one mniej liczne i znacznie bardziej rozproszone niż w przypadku H. sapiens. Łatwiej było im pozostawać w długotrwałej równowadze z populacjami zwierzyny łownej. Możliwe też, że rozwój ich technik łowieckich był stopniowy i przez setki tysięcy lat dał megafaunie dość czasu na przystosowanie się do obecności dużych mięsożernych naczelnych.

Globalny pochód wymierania

Afryka (gdzie człowiek żył „od zawsze”) ucierpiała z pozoru najmniej, co nie znaczy, że nie ucierpiała w ogóle, tyle że wymieranie nie przybrało tam formy nagłej katastrofy i oszczędziło część największych gatunków: słoni, żyraf, hipopotamów, nosorożców, bawołów, lwów itp. Podobnie było w Azji Południowej, gdzie przeżyły słonie indyjskie, nosorożce, tapiry czaprakowe czy tygrysy. Megafauna europejska i północnoazjatycka poniosły duże straty, były one jednak rozłożone w czasie, a dotyczyły przeważnie gatunków naprawdę wielkich, zwłaszcza o masie ciała powyżej tony (z kilkunastu nie przeżył ani jeden).2 Najdotkliwsze i najbardziej gwałtowne były skutki wymierania ssaków plejstoceńskich tam, gdzie przed H. sapiens nie dotarli inni przedstawiciele Homo: w Australii (ok. 50–40 tys. lat temu) i w obu Amerykach (ok. 13–11 tys. lat temu). Zapewne miejscowa zwierzyna nie zdążyła się nauczyć, jak reagować na obecność człowieka, czyli przede wszystkim, jak go unikać. W krótkim czasie wymarło tam 70–90% gatunków o masie ciała powyżej 40 kg, w tym wszystkie ważące więcej niż tonę.

W przypadku Australii i Ameryki Południowej próg ustawiony był jeszcze niżej: największe ssaki lądowe, jakie tam przeżyły, ważą odpowiednio ok. 30–80 kg (kangur rudy) i ok. 250 kg (tapir amerykański) lub 300 kg (jeśli uwzględnić manaty rzeczne). Pisałem już tutaj o losach pancerników olbrzymich i leniwców naziemnych, ale w chwili przybycia człowieka liczba gatunków samych trąbowców w obu Amerykach wynosiła około pół tuzina; reprezentowały one trzy rodziny (dwie z nich już nie istnieją). Znikły też między innymi olbrzymie wielbłądy północnoamerykańskie (Camelops hesternus), wszystkie koniowate Nowego Świata i ostatni przedstawiciele endemicznych kopytnych południowoamerykańskich: litopternów (Macrauchenia) i notoungulatów (Piauhytherium, Toxodon, Mixotoxodon). W Australii wymieranie objęło zarówno ogromnych roślinożerców z trzyipółtonowym Diprotodon optatum na czele, jak i duże drapieżniki, takie jak Thylacoleo carnifex (o masie ponad 100 kg), a spośród gadów – gigantycznego kuzyna „smoka z Komodo”, Varanus priscus.

Ci, którzy przeżyli, też ucierpieli

W ubiegłym roku opublikowano wyniki ciekawego badania (Bergman et al. 2023), w którym skupiono się nie na gatunkach, które wymarły, ale tych, które przeżyły. Zbadano genomy przedstawicieli 139 gatunków dużych i wielkich ssaków współczesnych, próbując oszacować wahania wielkości ich populacji efektywnej na przestrzeni ostatnich 740 tys. lat. Wahania te porównano z zapisem zmian średniej temperatury rocznej i intensywności opadów w tym okresie oraz chronologią migracji ludzkich. W przypadku 91% gatunków stwierdzono znaczące spadki liczebności populacji (na ogół tym większe, im większa była masa ciała analizowanego gatunku), nie były one jednak równo rozłożone w badanym czasie, ale skoncentrowane w okresie 76–32 tys. lat temu. Globalna wielkość populacji i biomasa megafauny pozostawały niemal stałe przez większość plejstocenu, ale załamały się nagle w ciągu ostatnich 50 tys. lat, ulegając redukcji o 92–95%. Proponuję chwilę refleksji nad znaczeniem tej liczby. Dzisiejsza megafauna jest cieniem plejstoceńskiej – i nie mówimy tylko o wymieraniu gatunków, ale o drastycznym spadku liczebności tych, które przetrwały.

Ryc. 2.

Zrekonstruowane spadki populacji nie są skorelowane z żadnymi parametrami opisującymi zmiany klimatyczne, natomiast pokrywają się w czasie z pojawieniem się H. sapiens w danym regionie. Częściowym wyjątkiem są obie Ameryki, gdzie skurczenie się populacji gatunków nadal żyjących wyprzedzało w czasie ogólnie przyjęte daty przybycia człowieka. Możliwe, że w tym przypadku ochłodzenie związane z ostatnim maksimum zlodowacenia (ok. 26–20 tys. lat temu) przetrzebiło populacje gatunków ciepłolubnych, a może po prostu człowiek pojawił się w obu Amerykach wcześniej, niż przyjmowano. W każdym razie, nawet jeśli to czynniki naturalne osłabiły megafaunę Nowego Świata, ostateczny cios zadali ludzie: masowe wymieranie całych gatunków zaczęło się około 13 tys. lat temu, w okresie, gdy z Azji i Beringii przedostała się na południe główna fala migrującej ludności paleolitycznej.

Druga fala wymierania

To, że część wielkich ssaków żyje nadal, nie oznacza, że nie musimy się o nie martwić, gdyż „dały sobie radę”. Wystarczy wspomnieć, że szacowana łączna populacja słoni afrykańskich (obu gatunków) wynosiła w XVIII w. ok. 15−30 mln. Dziś jest ich niewiele ponad 400 tys. Znacznie liczniejszy słoń sawannowy (Loxodonta africana) jest klasyfikowany jako gatunek zagrożony, a słoń leśny (L. cyclotis) jako krytycznie zagrożony: przez kilkadziesiąt lat jego liczebność spadła z 700 tys. do ok. 30 tys.3 Populacja słoni malała najpierw powoli, choć systematycznie przez XIX w., głównie z powodu stopniowej utraty siedlisk, ale rabunkowe polowania, zwłaszcza dla zdobycia kości słoniowej, dramatycznie przyśpieszyły ten spadek w XX w. Dopóki istnieje popyt na kość słoniową, kłusownikom będzie się opłacało zabijać jedne z najwspanialszych zwierząt na Ziemi tylko po to, żeby sprzedać ich ciosy. Dopóki w części krajów afrykańskich legalne są krwawe safari, dopóty znajdą się bogaci idioci, których marzeniem jest pozowanie z upolowanym słoniem do fotki, która będzie budzić zachwyt innych idiotów w mediach społecznościowych.

„Tradycyjna medycyna chińska”, pseudonauka pozbawiona podstaw empirycznych, tak bardzo ceni róg nosorożca, że na czarnym rynku cena tego „panaceum” sięga 30–100 tys. dolarów amerykańskich za kilogram. Z tej przyczyny dwa gatunki azjatyckie, nosorożec jawajski (Rhinoceros sondaicus) i sumatrzański (Dicerorhinus sumatrensis), są już bliskie wymarcia i prawdopodobnie nie do uratowania. Rogi są nielegalnie importowane także z Afryki, dlatego północny podgatunek nosorożca białego (Ceratotherium simum) liczy już tylko dwa osobniki (dwie samice w niewoli). Podgatunek południowy „uciekł śmierci spod kosy” po tym, jak liczebność jego dzikiej populacji spadła do kilkudziesięciu sztuk na początku XX w. Dziś wzrosła do 20 tys., ale kłusownicy polujący na rogi nadal stanowią dla niej zagrożenie: w latach 2012–2017 zabili ok. 15% nosorożców białych. Krytycznie zagrożony jest także afrykański nosorożec czarny (Diceros bicornis): z populacji liczącej kilka tysięcy osobników kilkaset rocznie pada ofiarą kłusowników. Nosorożec indyjski (Rhinoceros unicornis) stracił większość siedlisk; kilkanaście niezbyt licznych i izolowanych populacji stanowi łatwy cel dla łowców rogów. Tymczasem „róg” nosorożca to częściowo zmineralizowana (wzmocniona hydroksyapatytem) keratyna, taka sama jak ta, z której zbudowane są nasze włosy, paznokcie czy naskórek. Gdyby amatorzy chińskich cudów medycyny ogryzali i zjadali własne paznokcie, wzmocniłoby to ich wigor i potencję w równym stopniu jak sproszkowany róg nosorożca.

Ryc. 3.

W Ameryce Północnej na początku XIX w. żyło kilkadziesiąt milionów bizonów preriowych (Bison bison subsp. bison)4 – jednego z zaledwie kilku wielkich ssaków tego kontynentu, które uniknęły zagłady na początku holocenu. Bizony tworzyły wielkie stada, świetnie przystosowane do życia na preriach i odporne na zaburzenia demograficzne. Mimo że rdzenni Amerykanie polowali na nie od tysięcy lat, ustaliła się równowaga ekologiczna niezagrażająca odtwarzaniu się populacji bizonów. Jednak w ciągu kilkudziesięciu lat biali przybysze z bronią palną doprowadzili bizony na skraj wymarcia, tępiąc je szczególnie intensywnie w latach sześćdziesiątych i siedemdziesiątych XIX w. W znacznej części była to zagłada gatunku prowadzona z premedytacją: w ten sposób pozbawiano rdzenne ludy Wielkich Prerii jednej z podstaw egzystencji ich tradycyjnych społeczności. Po tej rzezi pozostało kilka stad liczących łącznie nieco ponad 100 sztuk. Choć w końcu objęto bizony ochroną i zaczęto odtwarzać ich dziką populację, jej obecna liczebność jest sto razy razy mniejsza niż 200 lat temu, a do tego narażona na skutki dramatycznego zubożenia różnorodności genetycznej, ponieważ wszystkie dzisiejsze bizony pochodzą od kilkudziesięciu ocalałych osobników założycielskich. Z własnego podwórka dobrze znamy losy europejskich turów, dzikich koni i żubrów (dziś często mylonych z dzikami przez ludzi, którzy najchętniej oglądają megafaunę przez celownik sztucera).

Smutna konkluzja

Można zatem przyjąć, że Homo sapiens stał się dla innych dużych ssaków śmiertelnym zagrożeniem mniej więcej w czasie, gdy zaczął eksplorować świat poza rodzinną Afryką. Nowa krucha równowaga, która ustaliła się po zubożeniu fauny plejstoceńskiej, została ponownie złamana, kiedy zaczęła się kształtować współczesna cywilizacja. Ta druga fala destrukcji, w odróżnieniu od pierwszej, nie oszczędziła Afryki ani Azji Południowej.5 Tamtejsze gatunki największych ssaków lądowych – już ostatnie na Ziemi – są dziś zagrożone w stopniu, którego często nie ogarnia wyobraźnia opinii publicznej. To samo zresztą dotyczy wielu ssaków mniejszych, które pierwszą falę wymierania przeżyły bez wielkiego szwanku. Wysiłki organizacji zajmujących się ochroną przyrody i co światlejszych rządów często rozbijają się w zderzeniu z ludzką chciwością, głupotą, myśleniem życzeniowym (które skłania do ignorowania ostrzeżeń) i zakorzenionym w wielu kulturach przekonaniem, że środowisko naturalne istnieje po to, aby służyło ludziom, a człowiek jest „gospodarzem Ziemi”, który powinien po gospodarsku zarządzać jej pozostałymi mieszkańcami, na przykład kontrolując ich pogłowie.

Wątpię, żeby mogło się to skończyć dobrze.

Przypisy

  1. Można też wspomnieć o karłowatych wyspiarskich odmianach wczesnych ludzi, jak Homo floresiensis, który notabene polował na karłowate trąbowce z wyspy Flores, Stegodon florensis subsp. insularis. Choć skarłowaciały, słoń ten należał do megafauny, miał bowiem 130 cm wysokości w kłębie i ok. 570 kg masy ciała. Wymarł − zapewne nieprzypadkowo − ok. 50 tys. lat temu, wkrótce po pojawieniu się na Flores ludzi współczesnego gatunku. ↩︎
  2. Mamuty włochate (Mammuthus primigenius) przeżyły dłużej na izolowanych wyspach niezasiedlonych przez człowieka we wczesnym holocenie. Populacja z Wyspy św. Pawła (Alaska) wymarła ok. 5650 lat temu wskutek naturalnego zmniejszenia się powierzchni wyspy, zaniku wegetacji i procesów erozyjnych spowodowanych przez same mamuty. Na o wiele większej Wyspie Wrangla na Oceanie Arktycznym ostatnia populacja mamutów zanikła ok. 4 tys. lat temu. Udział człowieka jest w tym przypadku możliwy, ale nieudowodniony. ↩︎
  3. Dopiero około 2000 r. w wyniku badań DNA powszechnie uznano istnienie dwóch odrębnych gatunków słoni afrykańskich, których drogi ewolucyjne rozdzieliły się 5−2 mln lat temu. ↩︎
  4. Istnieje ponadto alaskański i kanadyjski bizon leśny (B. b. subsp. athabaskae), również zagrożony wymarciem. ↩︎
  5. Co gorsza, współczesne zagrożenie wymarciem dotyczy także wielkich ssaków morskich, zwłaszcza waleni. Pierwsza fala wymierania fauny plejstoceńskiej praktycznie nie dotknęła gatunków oceanicznych. Wyjątkiem była syrena morska (Hydrodamalis gigas) z rzędu brzegowców (Sirenia), której zasięg w rejonie Beringii skurczył się w holocenie z przyczyn naturalnych. Jednak ostatnią reliktową populację syren na Wyspach Komandorskich na Morzu Beringa wybili łowcy fok przed końcem XVIII w., tuż po jej odkryciu przez Europejczyków. ↩︎

Podstawowa bibliografia

Opis ilustracji

Ryc. 1. Mastodont amerykański (Mammut americanum), trąbowiec o wysokości 2,8 m i masie 5 t, jedna z ofiar wymierania ok. 11,5 tys. lat temu. Rekonstrukcja zakłada, że mastodonty pokryte były gęstą sierścią, co niekoniecznie odpowiada prawdzie, był to bowiem gatunek znacznie bardziej ciepłolubny niż mamut włochaty (Mammuthus primigenius), przystosowany do życia w skrajnie surowym klimacie. Autor: Dantheman9758. Źródło: Wikipedia (licencja CC BY-SA 3.0).
Ryc. 2. Żyrafa zachodnioafrykańska (Giraffa camelopardalis subsp. peralta) z okolic Kouré (Niger). Choć tradycyjnie zalicza się żyrafy do jednego gatunku, badania genetyczne sugerują podział na cztery gatunki i ok. 8 podgatunków. W latach dziewięćdziesiątych XX w. liczebność żyrafy zachodnioafrykańskiej spadła do 49 osobników; obecnie jest ich ponad 400. Ale łączna populacja wszystkich żyraf w tym samym czasie zmalała o ponad 30% wskutek polowań i utraty siedlisk. Foto: Roland H. 2006. Źródło: Wikipedia (licencja CC BY-SA 2.0).
Ryc. 3. Przedstawiciel Homo sapiens, William Frederick Cody (1846−1917), znany jako „Buffalo Bill”. Pracując jako licencjonowany dostawca mięsa dla robotników zatrudnionych przy budowie linii kolejowej Kansas Pacific, osobiście zastrzelił ponad 4 tys. bizonów w ciągu półtora roku (1867/1868). Foto: Napoleon Sarony 1880. Źródło: Wikipedia (domena publiczna).

Wszystkie nasze kolebki. Część 7. Tam i z powrotem: neandertalczycy, denisowianie i my

Pozostałe wpisy z tej serii:
Część 0. Wstęp i spis treści
Część 1. Kolebka naczelnych: Laurazja/Ameryka Północna
Część 2. Kolebka małpiatek i małp: Afryka
Część 3. Navigare necesse est: emigranci
Część 4. Kolebka człekokształtnych i człowiekowatych: Eurazja
Część 5. Kolebka goryli, ludzi i szympansów: Afryka po raz drugi
Część 6. Długie i niezupełne pożegnanie z Afryką

Wpisy na podobne tematy:
Porozmawiajmy o języku (1). Wstęp: Człowiek mówiący
Porozmawiajmy o języku (2): Geny języka
Porozmawiajmy o języku (3): Od prajęzyka do języka

Jak powstają bariery między gatunkami

Myśląc o powstawaniu gatunków w przeszłości, często utożsamiamy podział geograficzny z tzw. specjacją allopatryczną, czyli taką, w której główną rolę odgrywa istnienie bariery geograficznej utrudniającej kontakt między rozdzielonymi populacjami. Z dystansu wielu milionów lat łatwo zignorować fakt, że biologiczna bariera reprodukcyjna powstaje ze sporym opóźnieniem w stosunku do barier fizycznych. Kiedy na przykład przodek małp szerokonosych przepłynął Atlantyk i wylądował w Ameryce Południowej, był jeszcze przez dość długi czas tym samym gatunkiem, co afrykańska populacja, z której się wywodził. Jedynym powodem, dla którego ustał przepływ genów, było istnienie trudno przekraczalnej bariery w postaci oceanu. Dopiero po wielu tysiącach pokoleń skutki separacji stały się nieodwracalne, ale nawet wówczas dwa gatunki siostrzane pochodzące od wspólnego przodka – afrykański i południowoamerykański – pozostawały bardzo do siebie podobne i zapewne potencjalnie zdolne do hybrydyzacji. Dopiero nagromadzenie się różnic genetycznych, morfologicznych i behawioralnych przez setki tysięcy i miliony lat zrobiło z małp wąskonosych i szerokonosych dwie całkiem osobne grupy taksonomiczne. My jednak przeprowadzamy skrót myślowy i utożsamiamy migrację z podziałem małp na dwa wielkie klady.

Z kolei datowania molekularne mogą wskazywać na rozejście się obu grup na długo przed rejsem transatlantyckim, co w jakimś stopniu odpowiada prawdzie. Po pierwsze – gatunek założycielski małp szerokonosych nie był jednocześnie przodkiem dzisiejszych małp wąskonosych, tylko jego bliskim kuzynem (również afrykańskim) – jednym z wielu, jacy żyli w tym czasie. Prawdziwy ostatni wspólny przodek wszystkich małp żył o wiele wcześniej gdzieś w Afryce. Po drugie – datowanie molekularne informuje nas, kiedy rozeszły się drogi ewolucyjne odpowiadających sobie sekwencji DNA, a nie organizmów zawierających to DNA, a to bynajmniej nie to samo, biorąc pod uwagę, że neutralne polimorfizmy (warianty DNA niemające znaczenia dla doboru naturalnego) mogą się utrzymywać w puli genetycznej przez dziesiątki tysięcy pokoleń. Wszystko to ma niewielkie znaczenie, kiedy rozważamy procesy rozciągnięte na wiele milionów lat, bo ewentualne błędy chronologii wynikające z uproszczonego opisu zdarzeń nikną w tej skali. Ale historia powstania Homo sapiens mieści się w ostatnim milionie lat – a w takiej skali błędy mogą być bardzo istotne, dlatego lepiej nie mylić pojęć.

Nasza najbliższa rodzina

Homo heidelbergensis (w szerokim sensie, obejmującym afrykańskie i europejskie odmiany znane czasem pod innymi nazwami) dał początek trzem gatunkom: człowiekowi współczesnemu (H. sapiens), neandertalczykowi (H. neanderthalensis) i denisowianinowi (na razie bez formalnej nazwy łacińskiej). Z istnienia denisowian zdano sobie sprawę dopiero w  roku 2010. Gatunek ten przypomina ducha: wiemy o nim całkiem dużo, ponieważ udało się uzyskać i zsekwencjonować jego DNA oraz zbadać próbkę proteomu; natomiast „dotykalnych” szczątków kostnych odnaleziono jak na lekarstwo – i to wcale nie tam, gdzie powinno ich być najwięcej.

Z badań molekularnych wynika, że drogi ewolucyjne ludzi współczesnych oraz kladu, do którego należą wspólnie neandertalczycy i denisowianie, rozeszły się ok. 700 tys. lat temu, po czym bardzo szybko w ewolucyjnej skali czasu – po ok. 3000 pokoleń, czyli nieco ponad 600 tys. lat temu – dokonał się podział na neandertalczyków i denisowian. Tymczasem w zapisie kopalnym widzimy obecność H. heidelbergensis w Afryce i Europie w czasie, kiedy powinny go już były zastąpić nowe gatunki; w Azji nie widzimy prawie nic. Neandertalczyk pojawia się ok. 400 tys. lat temu; jego szczątki znajdujemy w Europie, na Bliskim Wschodzie oraz tu i ówdzie w Azji Zachodniej oraz Środkowej aż po Ałtaj, na terenach nie objętych zlodowaceniem. Po denisowianach została garść zębów i kości z Ałtaju i Chin datowanych na 160–30 tys. lat temu (jeden z osobników jest hybrydą neandertalsko-denisowiańską w pierwszym pokoleniu). Ludzie typu współczesnego pojawiają się w Afryce dopiero ok. 300 tys. lat temu. Jak pogodzić te dane paleontologiczne z genetycznymi?

To w gruncie rzeczy proste. Pomijając pierwszy eksperyment migracyjny (H. antecessor), H. heidelbergensis zaczął migrować poza Afrykę ok. 700 tys. lat temu przez Bliski Wschód. Przyniósł z sobą charakterystyczną kulturę paleolityczną, którą rozwinął już w Afryce – tzw. aszelskie narzędzia kamienne. Przepływ genów między populacją afrykańską a emigrantami w Eurazji osłabł lub zanikł. Wkrótce później rozeszły się drogi populacji zajmującej zachodnią i centralną Eurazję oraz drugiej, która zajęła Azję Południową, w tym ówczesny półwysep Sundy (w holocenie częściowo zatopiony; jego lądowymi resztkami są Półwysep Malajski i wyspy: Sumatra, Borneo, Jawa i Bali). Granica między obiema populacjami przebiegała w Azji Środkowej. Nie byli to jeszcze ludzie współcześni, neandertalczycy ani denisowianie w sensie morfologicznym: nadal wyglądali zapewne jak „klasyczny” H. heidelbergensis. Stanowili natomiast odrębne (choć nie do końca szczelne) pule genetyczne dzięki barierom geograficznym. Po jakichś 200–300 tys. lat różnice zaczęły być widoczne, a proces specjacji zaszedł na tyle daleko, że trudno by go było powstrzymać i odwrócić. Dopiero wówczas, jak gdyby wyczarowane znikąd, pojawiają się trzy gatunki, które wg danych genetycznych powinny były być już od dawna rozdzielone.

Ryc. 1.

Podobieństwa między nimi są bardziej uderzające niż różnice. Wszyscy potomkowie H. heidelbergensis mają identyczny zestaw chromosomów, czyli kariotyp: ich chromosom 2 odpowiada dwóm chromosomom szympansów i innych wielkich małp. Nie wiemy, kiedy w linii H nastąpiła fuzja dwóch chromosomów odziedziczonych po dalekich przodkach, zmniejszająca liczbę ich par z 24 do 23, ale na pewno ostatni wspólny przodek ludzi współczesnych, neandertalczyków i denisowian – czyli H. heidelbergensis sprzed 700 tys. lat – miał już zredukowaną liczbę chromosomów. Wszystkie trzy gatunki potomne mają także – na przykład – te same „unikatowo ludzkie” niesynonimowe mutacje w FOXP2, który uchodzi za jeden z genów warunkujących prawidłowy rozwój zdolności do używania i rozumienia języka. A skoro mają je wszyscy potomkowie, to można sądzić, posiadał je także wspólny przodek.

Do różnic można zaliczyć strukturę populacji, o której także można wnioskować z danych genetycznych. Odłam H. heidelbergensis, z którego rozwinęli się neandertalczycy i denisowianie, był początkowo niezbyt liczny, czyli stanowił wąskie gardło ewolucyjne. Następnie obie populacje powiększyły się znacznie i objęły zasięgiem praktycznie całą wolną od lodu Eurazję; składały się jednak z niewielkich, silnie rozproszonych grup. Wymiana genetyczna między nimi zachodziła, ale była niezbyt częsta, czego skutkiem były znaczne różnice regionalne i być może negatywne skutki kojarzenia krewniaczego i dryfu genetycznego w skali lokalnej.

Inaczej niż większość naczelnych H. heidelbergensis i wywodzące się z niego gatunki potrafiły sobie poradzić zarówno w tropikach, jak i w surowym klimacie Eurazji na obrzeżach północnego lądolodu (choć jeszcze w Afryce ich przodkowie stracili większość owłosienia ciała). Pomiędzy 800 a 500 tys. lat temu trwało jedno z najrozleglejszych zlodowaceń plejstocenu, pokrywające okresowo m.in. 90% obecnej powierzchni Polski. Wynalazki takie jak ogniska i okrycia ze skór zwierzęcych umożliwiały radzenie sobie z zimnem. Żyjąc w Eurazji przez setki tysięcy lat lat, neandertalczycy i denisowianie rozwinęli liczne przystosowania do życia w warunkach trudnych dla przybyszów z Afryki.

Pogmatwane rodowody

Pierwotny odłam H. heidelbergensis pozostał w afrykańskiej kolebce o wiele dłużej. Prawdopodobnie rozwinął w tym czasie zdolność do tworzenia większych grup społecznych, utrzymujących regularne kontakty z innymi grupami, co zapobiegało negatywnym skutkom rozdrobnienia populacji choćby dzięki regularnemu praktykowaniu egzogamii. Około stu tysięcy lat po tym, jak zaczął przypominać nas fizycznie (co pozwala zaetykietować go formalnie jako H. sapiens), podjął kolejne próby eksplorowania innych kontynentów. Najwcześniej pojawił się na Bliskim Wschodzie i być może na Bałkanach (jeśli identyfikacja szczątków z jaskini Apidima w Grecji jest poprawna), ale większe migracje nastąpiły dopiero w ciągu ostatnich 100 tys. lat. H. sapiens najpierw poszedł śladem denisowian: zajął południe Azji i ok. 60 tys. lat temu dotarł do Australii; następnie (50–45 tys. lat temu) skolonizował Europę i Syberię. Przez długi czas żył na terenach zamieszkanych także przez neandertalczyków i denisowian. Dochodziło przy tym – mówiąc eufemistycznie – do przepływu genów między sąsiadami. Dzięki temu genomy Europejczyków są w mniej więcej 1,8–2,4% neandertalskie, genomy mieszkańców dużej części Azji są w 2,3–2,6% neandertalskie i w 1% denisowiańskie, natomiast w Azji Południowo-Wschodniej, Australii i Oceanii domieszka neandertalska spada, a denisowiańska wzrasta do 4–6%. Zresztą neandertalczycy również uzyskali domieszkę DNA „sapiensowego”.

Sądząc po śladach genetycznych, wygląda na to, że denisowianie dotarli aż do linii Wallace’a, a może nawet poza nią, np. do Nowej Gwinei. Ponieważ w tym okresie Nowa Gwinea była połączona pomostem lądowym z Australią, trudno wykluczyć możliwość, że pierwsi  Australijczycy byli denisowianami. Na razie jednak brak jakichkolwiek lokalnych śladów acheologicznych ich obecności – i to nie tylko tam, ale także na terenach, gdzie musieli być szczególnie liczni. Warto jednak pamiętać, że dla nauki nie istnieli jeszcze 15 lat temu. Przyszłe odkrycia mogą uczynić ten gatunek mniej widmowym. Ostatnie badania genetyczne sugerują, że w regionie nowogwinejskim dochodziło do hybrydyzacji H. sapiens i denisowian jeszcze 30–15 tys. lat temu. Jeśli te wyniki zostaną potwierdzone, będzie to oznaczało, że denisowianie przeżyli najdłużej spośród „przedsapiensowych” populacji Homo, jako że neandertalczycy wymarli wcześniej, ok. 40 tys. lat temu. Istnieją podejrzenia, że wiele szczątków kostnych „wczesnych ludzi” z południowej Azji – jak wielkomózgi H. longi z północno-wschodnich Chin (146 tys. lat temu) oraz kilka innych skamieniałości sprzed 300–200 tys. lat o dyskusyjnej przynależności systematycznej – w rzeczywistości reprezentuje denisowian.

Sytuację komplikuje fakt, że denisowianie musieli być grupą dość zróżnicowaną populacyjnie i genetycznie. Nieliczne szczątki kostne, jakie znamy, pochodzą od „denisowian północnych”, podczas gdy domieszka genetyczna u ludów Melanezji czy Australii pochodzi od „denisowian południowych”, praktycznie nieznanych w stanie kopalnym. Denisowiański jest z dużym prawdopodobieństwem pojedynczy ząb sprzed ok. 150 tys. lat znaleziony w 2022 r. w Laosie – i to właściwie na razie wszystko. Cierpliwie zbierane dane zawierają wewnętrzne sprzeczności. Na przykład proteom szkliwa zębów żuchwy znalezionej w Xiahe na Płaskowyżu Tybetańskim (prowincja Gansu, Chiny) wyraźnie wskazuje na denisowianina (sprzed 160 tys. lat). Z kolei kompletna czaszka z Hualongdong (300 tys. lat temu), też uważana za potencjalnie denisowiańską, należy do osobnika o innej budowie żuchwy. Autorzy analizy opublikowanej zaledwie 4 dni temu (patrz linki poniżej) kwestionują związki tej czaszki z denisowianami i proponują wyodrębnienie kolejnego gatunku czy podgatunku w i tak już sporej grupie bliskich krewnych człowieka współczesnego. Dopóki nie dysponujemy materiałem do badań molekularnych (czyli DNA lub białkami pozyskanymi z kości), jesteśmy skazani na niepewne hipotezy i spory specjalistów. Trzeba się pogodzić z tym, że historia rodzaju Homo jest wielowątkowa, pogmatwana i nadal pełna „duchów”.

Ryc. 2.

Eurocentryzm i sapienscentryzm

Wczesne badania nad pochodzeniem H. sapiens skupiały się głównie na Europie i na regionalnych populacjach takich jak „ludzie z Cro-Magnon” (czyli wczesny europejski typ człowieka). Przywiązywano dużą wagę np. do faktu, że z terenów nadatlantyckich (Francja, Hiszpania) znane były najstarsze przykłady figuratywnych malowideł jaskiniowych (sprzed ok. 35–30 tys. lat). Nie znajdowano tak starej sztuki naskalnej w innych częściach świata, mogło się zatem zdawać, że Europa „przewodziła” światu jako intelektualna elita ludzkości. Jednak w ostatnich latach odkryto równie stare, a nawet starsze malowidła przedstawiające zwierzęta i ludzi w Azji Południowo-Wschodniej, a być może także w Australii (tu datowanie nie jest pewne). Obecny rekordzista to portret świni celebeskiej (Sus celebensis) z Sulawesi, liczący sobie co najmniej 45,5 tys. lat. Powodem, dla którego zabytki tego typu są skrajnie rzadkie, jest fakt nietrwałości malowideł, o ile szczęśliwym trafem nie znajdą się w miejscu, w którym lokalne warunki nie dopuszczają do ich degradacji przez dziesiątki tysięcy lat. Wiadomo zresztą, że i neandertalczycy zostawiali po sobie rysunki naskalne, tyle że niefiguratywne (przynajmniej wg obecnego stanu wiedzy).

Warto podkreślić, że neandertalczycy i denisowianie nie byli jaskiniowymi „małpoludami” zapowiadającymi nadejście „stuprocentowych” ludzi, tylko siostrzanymi odłamami wywodzącymi się od tego samego przodka, co my. Nie byli naszymi poprzednikami na Ziemi, lecz ewoluowali równolegle z nami. Prawdopodobnie H. sapiens zawdzięcza im pewną liczbę przystosowań pomagających przeżyć poza Afryką, przekazanych dzięki hybrydyzacji.  Nawiasem mówiąc, na ałtajskim pograniczu denisowianie i neandertalczycy również się krzyżowali. W regionie sundajskim denisowianie współistnieli najpierw z H. erectus, a później nie tylko z H. sapiens, ale też z reliktowymi populacjami wyspiarskimi, takimi jak H. floresiensis. Dopiero od niedawna jesteśmy jedynym na Ziemi gatunkiem Homo. Sami siebie nazwaliśmy „rozumnymi”, ale nic nie wskazuje na to, żeby rozumu brakowało naszym wymarłym kuzynom. Zdarza się, że kiedy wytworom kultury materialnej (jak narzędzia czy ozdoby) nie towarzyszą kości, nie jesteśmy w stanie stwierdzić, który z siostrzanych gatunków jest ich wytwórcą. Gdyby nie chodziło o nasz własny gatunek i mniej lub bardziej świadomą potrzebę akcentowania swojej wyjątkowości, to według kryteriów czysto biologicznych zapewne mówilibyśmy o jednym „chronogatunku” H. sapiens, który powstał w Afryce około miliona lat temu i przez większą część swojej historii był podzielony na kilka podgatunków, rozgraniczonych niezbyt szczelnymi barierami reprodukcyjnymi. Sądzę zresztą, że w miarę jak rozwija się paleoantropologia, taksonomia rodzaju Homo będzie ewoluowała w tym kierunku.

Ryc. 3.

W czasie, gdy znikli neandertalczycy, H. sapiens miał jeszcze przed sobą kolejne przygody. Prawdopodobnie już ok. 35 tys. lat temu zaczęła się penetracja obu Ameryk. Najpierw ludzie paleolityczni pojawili się w wolnej od lodu Beringii (włącznie z Alaską i Jukonem), skąd w późniejszym czasie mogli przenikać na południe przez powstające w pewnych okresach naturalne korytarze w lądolodach lub drogą morską wzdłuż wybrzeża. Wiele tysięcy lat później ludzie dotarli także do Grenlandii, Madagaskaru, Islandii, wysp Polinezji, Nowej Zelandii i wreszcie Antarktydy, gdzie ssaki w pełni lądowe nie postawiły stopy od czasu wyginięcia tamtejszej fauny eoceńskiej. Populacje eurazjatyckie wracały też wielokrotnie do Afryki. Ale to już całkiem inna historia, podobnie jak loty na Księżyc.

Lektura dodatkowa

Poziom rozwoju kulturalnego neandertalczyków: https://johnhawks.net/weblog/neandertal-visual-culture-art/
Wczesna historia neandertalczyków i denisowian: https://www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.1706426114
Rodzaj Homo a „geny języka”: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4766443/
Hybrydyzacja i przepływy genów między gatunkami Homo: https://journals.plos.org/plosgenetics/article?id=10.1371/journal.pgen.1007349
Czaszka z Hualongdong: doi.org/10.1016/j.jhevol.2023.103411, https://phys.org/news/2023-08-china-human-lineage.html
Kto to zrobił? Czasem po prostu nie wiemy: https://www.scientificamerican.com/article/cave-that-housed-neandertals-and-denisovans-challenges-view-of-cultural-evolution/
Kolonizacja Beringii: wstęp do podboju półkuli zachodniej: https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2022.2246

Opisy ilustracji

Ryc. 1. Rekonstrukcja wyglądu Homo longi z Chin (146 tys. lat temu) na podstawie kompletnej czaszki odkrytej w 1933 r., ale formalnie opisanej dopiero w 2021 r. Puszka mózgowa o archaicznym kształcie, ale objętości wielkiej jak u H. sapiens lub H. neanderthalensis (ok. 1420 cm³), uprawdopodabnia hipotezę  – na razie trudną do zweryfikowania – że mamy do czynienia z denisowianinem. Rekonstrukcja: Chuang Zhao. Źródło: Ni, Ji et al. 2021 (licencja CC BY-NC-ND).
Ryc. 2. Zawartość neandertalskiej „skrzynki z narzędziami” i „kasetki z biżuterią”. Źródło: Carron, d’Errico et al. 2011 (fair use).
Ryc. 3. Artystyczna wizja północnoamerykańskich Paleoindian polujących na mastodonta (Mammut americanum). Większość megafauny obu Ameryk wymarła wkrótce po pojawieniu się większych grup łowców paleolitycznych. Autor: Ed Jackson. Źródło: Christopher R. Moore 2023, The Conversation (licencja CC BY-NC).

Wszystkie nasze kolebki. Część 6. Długie i niezupełne pożegnanie z Afryką

Pozostałe wpisy z tej serii:
Część 0. Wstęp i spis treści
Część 1. Kolebka naczelnych: Laurazja/Ameryka Północna
Część 2. Kolebka małpiatek i małp: Afryka
Część 3. Navigare necesse est: emigranci
Część 4. Kolebka człekokształtnych i człowiekowatych: Eurazja
Część 5. Kolebka goryli, ludzi i szympansów: Afryka po raz drugi
Część 7: Tam i z powrotem: neandertalczycy, denisowianie i my

2 580 000 lat temu Arktykę zaczęły skuwać lody. Lądolód antarktyczny istniał już od wielu milionów lat (przyczyną jego powstania był rozpad Gondwany i wprawienie w ruch Antarktycznego Prądu Okołobiegunowego), ale coś – być może uformowanie się w pliocenie Przesmyku Panamskiego między Amerykami – zmieniło w decydującym stopniu cyrkulację prądów morskich i doprowadziło do zlodowacenia także w Arktyce. Ziemia weszła w plejstoceńską epokę lodowcową – trzecie wydarzenie tego typu w czasie ostatniego pół miliarda lat. Klimat zaczął oscylować: cykl następujących po sobie okresów zimnych i cieplejszych powtarzał się dziesiątki razy. Co pewien czas do 30% powierzchni Ziemi pokrywało się lodem.

Obecnie, po nietypowo długim zlodowaceniu, trwającym ponad 100 tys. lat, nastąpił interglacjał. Zaczął się zaledwie około 11 700 lat temu. Traktujemy go jako osobną epokę geologicznę i nazywamy holocenem; wynika to z faktu, że znamy go „od wewnątrz” i jest on dla nas subiektywnie ważny, ale bynajmniej nie oznacza to naturalnego końca cyklów plejstoceńskich. Dwie poprzednie epoki lodowcowe, ordowicko-sylurska i karbońsko-permska, trwały nie po kilka, ale po kilkadziesiąt milionów lat. Według symulacji klimatologicznych za jakieś 50 tys. lat powinno nadejść kolejne zlodowacenie. Niewykluczone jednak, że ze względu na globalne ocieplenie spowodowane przez nasz gatunek dalszy ciąg plejstocenu trzeba będzie odwołać.

Jeszcze zanim zaczęła się epoka lodowcowa, linia H wielkich małp afrykańskich zaczęła ewoluować w nieoczekiwanym kierunku. Ponad 4 mln lat temu rodzaj Australopithecus, którego najstarszy znany przedstawiciel, A. anamensis, żył w plioceńskich lasach Kenii, stał się w pełni dwunożny. Australopiteki były wszystkożerne i chętnie polowały, podobnie jak szympansy, zapewne nawet na większą skalę i sprawniej. Późniejszy A. afarensis (do którego zalicza się słynną skamieniałość – samicę nazwaną „Lucy”) – używał narzędzi kamiennych do ćwiartowania upolowanych kopytnych. Mówimy właściwie o młodszym stadium ewolucyjnym tego samego gatunku; jeszcze młodszym był A. africanus sprzed 3,3–2,1 mln lat (pierwszy poznany australopitek, odkryty w 1924 r.). Przemiany ekosystemów leśnych w Afryce i zapotrzebowanie na mięso mogły skłonić australopiteki do wyjścia z lasów na otwarte przestrzenie, gdzie żerowały wielkie stada potencjalnej zwierzyny łownej.

Ryc. 1.

Jedna z gałęzi ewolucyjnych australopiteków, wydzielana w rodzaj Paranthropus, również opuściła lasy i zasiedliła sawanny pod koniec pliocenu (2,8 mln lat temu), ale wyspecjalizowała się w roślinożerności. Szerokie zęby do rozcierania pokarmu i potężne szczęki pozwalały parantropom żywić się wielkimi ilościami traw i turzyc. Były to naczelne solidnie zbudowane, ale miały też stosunkowo duże mózgi i używały narzędzi; ich dłonie były zręczne i zdolne do precyzyjnych chwytów.

W tym roku (2023) zespołowi badaczy z Uniwersytetu w Kopenhadze udało się wyodrębnić kilka białek ze szkliwa skamieniałych zębów gatunku Paranthropus robustus, znalezionych w jaskini Swartkrans w RPA. Skamieniałości te datowane są na ok. 2 mln lat temu. Trudno liczyć na zachowanie się DNA przez tak długi czas w warunkach tropikalnych, ale białka bywają trwalsze, a sekwencja aminokwasów w ich łańcuchach może dostarczyć równie cennej informacji jak sekwencja nukleotydów w DNA. W przypadku parantropów natrafiono m.in. na charakterystyczne dla szkliwa białka zwane amelogeninami, o których pisał tu niedawno Marcin Czerwiński. Geny, które kodują amelogeniny, ulokowane są na chromosomach płciowych X i Y, a amelogenina Y, występująca tylko u mężczyzn, różni się nieco sekwencją  od amelogeniny X, występującej u obu płci. Pozwoliło to – podobnie jak w kryminalistyce – na odróżnienie zębów pochodzących od samców od tych, które najprawdopodobniej pochodziły od samic parantropów.

Zidentyfikowane i zsekwencjonowane białka porównano z tymi, które występują u orangutanów, goryli, obu gatunków szympansów, ludzi współczesnych, neandertalczyków i denisowian, w celu ustalenia prawdopodobnych powiązań filogenetycznych tych gatunków. Analiza wskazuje, że badane osobniki Paranthropus robustus należą do linii H, ale że ludzie, neandertalczycy i denisowianie są bliżej spokrewnieni z sobą nawzajem niż ktokolwiek z nich z parantropem. Odkrycie tylko potwierdza to, o czym i tak wiedziano już przedtem, ale zapewne w przyszłości uda się wyodrębnić białka kolejnych gatunków kopalnych, a wówczas analiza molekularna pozwoli zweryfikować i skorygować w szczegółach drzewo rodowe krewnych człowieka. Już dysponujemy fragmentarycznymi proteomami (zestawami białek) nie tylko neandertalczyków i denisowian, ale również starszych gatunków Homo antecessor i H. erectus, a także gigantopiteków (dzięki czemu stwierdzono ich bliskie pokrewieństwo z orangutanami).

Ryc. 2.

Mniej więcej w tym samym czasie, gdy pojawił się rodzaj Paranthropus, inna odnoga linii H, wywodząca się być może od australopiteków o lekkiej budowie, a być może od siostrzanego względem australopiteków gatunku znanego jako Kenyanthropus platyops (sprzed 3,3–3,2 mln lat), kontynuowała zwyczaje łowiecko-zbierackie przodków, przenosząc je z lasów parkowych na sawannę i doskonaląc wytwarzanie narzędzi. Z pewnością także rozwijały się sposoby komunikacji społecznej, przekazywane pozagenetycznie, na zasadzie uczenia się od współplemieńców. Musiało to być w każdym razie coś, co sprowokowało nacisk selekcyjny na powiększenie mózgu i zmiany w jego architekturze. Od momentu, gdy mózgi członków tej linii powiększyły swoją objętość o 50% w porównaniu z szympansami lub wczesnymi australopitekami, czyli od ok. 2,3 mln lat temu, przyjęło się zaliczać je do nowego rodzaju Homo pod nazwą H. habilis.

Rodzaj Homo żył obok innych przedstawicieli linii H, być może okazyjnie krzyżując się z nimi. Jednak australopiteki „lekkie” wymarły 2 mln lat temu, a parantropy milion lat później. Wówczas Homo pozostał sam na placu boju. Jego najbliżsi krewni zamieszkiwali lasy deszczowe w sposób niewidzialny dla paleontologów. Klimat plejstoceński spowodował także w Afryce skurczenie się zasięgu lasów tropikalnych o zwartym sklepieniu, ale wciąż było ich dość, żeby dać schronienie dziesiątkom gatunków leśnych naczelnych, mniejszych i większych. Dzisiejsze dwa gatunki rodzaju Pan, szympans (P. troglodytes) i bonobo (P. paniscus), zaczęły się rozdzielać we wczesnym plejstocenie (2–1,5 mln lat temu), kiedy obszar występowania ich przodków przecięła rzeka Kongo. Dwa gatunki Gorilla, goryl nizinny (G. gorilla) i górski (G. beringei) są produktem jeszcze późniejszej specjacji sprzed ok. ćwierć miliona lat.

Podobnie jak australopiteki, Homo rozszerzył swój zasięg na całą Afrykę Wschodnią; zaczął się też różnicować, stąd nazwy gatunkowe chętnie nadawane nowo odkrywanym skamieniałościom, takim jak H. gautengensis lub H. rudolfensis. Około 2 mln lat temu wyewoluował gatunek wzrostu dzisiejszego człowieka, o mózgu jeszcze większym niż u H. habilis. Górował on kulturowo nad poprzednikami, wykazując przy tym wyjątkową ruchliwość i zdolności przystosowawcze. Wynikały one z plastyczności zachowań i umiejętności uczenia się, a zatem do pewnego stopnia uniezależniały go od naturalnych warunków środowiska. Był to H. erectus (odmiany afrykańskie znane są także jako H. ergaster). Gatunek ten nauczył się wykorzystywać ogień i być może (jeśli wymagała tego sytuacja) klecić dość złożone konstrukcje – np. tratwę z pni i gałęzi zdolną do unoszenia się na wodzie przez dłuższy czas.

Szybki wzrost masy mózgu musiał być związany z czymś całkowicie nowym, takim jak doskonalenie myślenia symbolicznego i początki porozumiewania się za pomocą mowy. Starsze gatunki typu H. habilis istniały obok H. erectus jeszcze przez jakiś czas, choć większość z nich wymarła w ciągu pół miliona lat, Jednak sensacyjne odkrycie H. naledi z Południowej Afryki dowodzi, że co najmniej jedna odmiana Homo o cechach prymitywnych przeżyła o wiele dłużej, niż ktokolwiek się spodziewał – aż do ok. 300 tys. lat temu.

W Afryce H. erectus występował na całym kontynencie, od Czadu i Etiopii po RPA; niemal natychmiast wyruszył też poza Afrykę. Według przeważającego dziś poglądu czaszki z Dmanisi w Gruzji (1,8 mln lat temu) należą do bardzo wczesnej odmiany H. erectus. Być może zahaczył i o Europę, ale raczej nie szukał szczęścia na zimnych stepach Eurazji: kolejne grupy emigrujące z Afryki wybierały kierunek na wschód. W krótkim czasie H. erectus dotarł do Chin i do Azji Południowo-Wschodniej, zatrzymując się w końcu w okolicach linii Wallace’a na subkontynentcie Sunda (dziś szczątkowo istniejącym pod postacią Półwyspu Malajskiego i części archipelagu Indonezji). Kilka peryferyjnych populacji przedostało się ze stałego lądu na izolowane wyspy, takie jak Komodo/Flores (wówczas połączone) i Luzon (Filipiny). Być może dały tam początek endemicznym gatunkom, jak karłowaty H. floresiensis i zagadkowy H. luzonensis (choć ich genealogia pozostaje niejasna wobec braku materiału do badań molekularnych). Te reliktowe populacje wymarły ok. 50 tys. lat temu, czyli znacznie później niż „klasyczny” H. erectus, który zniknął prawdopodobnie ponad 140 tys. lat temu.

Tymczasem ewolucja afrykańskich odmiany H. erectus biegła w kierunku dalszego powiększania mózgu i komplikowania zachowań. W okresie 1,2–0,8 mln lat temu nastąpiła migracja przez Cieśninę Gibraltarską do atlantyckich regionów Europy Zachodniej (od Hiszpanii po Wielką Brytanię). Kopalne szczątki populacji, która jej dokonała, znaleziono w jaskini pod Atapuerką w Hiszpanii i nazwano H. antecessor (podsuwając, jak to bywa w takich razach, niekoniecznie poprawną sugestię, że jest to nasz bezpośredni przodek). Natomiast afrykański H. erectus gładko wyewoluował na całym obszarze swojego występowania w H. heidelbergensis, gatunek już zdecydowanie typu współczesnego (H. antecessor był zapewne jego wczesną formą). Mózg H. heidelbergensis miał ponad 1000 cm³, czyli wielkością prawie nie ustępował naszemu. Gatunek ten grzebał zmarłych, starannie obrabiał swoje narzędzia i polował, używając oszczepów z kamiennymi grotami. Wszysko, co wiem o biologii, antropogenezie i językoznawstwie, właściwie zmusza mnie do przyjęcia, że H. heidelbergensis używał języka mówionego.

Jednak z  czysto subiektywnego punktu widzenia człowieka współczesnego jeszcze większe znaczenie miała kolejna specjacja, również związana z migracjami poza Afrykę. W ostatnim odcinku spotkamy nasz własny gatunek.

Lektura dodatkowa

Przyczyny zlodowacenia Arktyki:  https://www.whoi.edu/oceanus/feature/how-the-isthmus-of-panama-put-ice-in-the-arctic/
Galeria gatunków z linii ewolucyjnej H: https://humanorigins.si.edu/evidence/human-fossils/species
Paranthropus robustus i jego zębowy proteom: https://www.nature.com/articles/d41586-023-02242-z
Homo naledi: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4559886/
H. erectus i pierwsze migracje poza Afrykę: https://www.sciencemag.org/news/2016/11/meet-frail-small-brained-people-who-first-trekked-out-africa
Odkrycie H. luzonensis w 2019 r.: https://www.nature.com/articles/s41586-019-1067-9
Enigmatyczne gatunki Homo z Azji Południowo-Wschodniej: https://www.nature.com/articles/d41586-019-01019-7
Białka ze szkliwa zębów H. antecessor: https://science.sciencemag.org/content/276/5317/1392

Opisy ilustracji

Ryc. 1. Paranthropus boisei, godny szacunku sawannowy wegetarianin, niesłusznie wymarły 1,2 mln lat temu. Rekonstrukcja: Cicero Moraes. Źródło: Wikipedia (licencja CC BY-SA 4.0).
Ryc. 2. Australopithecus sediba, południowoafrykański gatunek sprzed 1,98 mln lat, pod niektórymi względami na tyle podobny do wczesnych przedstawiecieli Homo, że słuszność zaliczenia go do rodzaju Australopithecus bywa kwestionowana. Rekonstrukcja: Adrie i Alfons Kennis, Neanderthal Museum, Mettmann (Niemcy). Źródło: Wikipedia (licencja CC BY-SA 4.0).