Zapomniany kontynent. Część 4: Polarnicy antarktyczni z torbami

Inne wpisy z tej serii
Zapomniany kontynent. Część 1: Serce Gondwany
Zapomniany kontynent. Część 2: Dinozaury za kołem podbiegunowym
Zapomniany kontynent. Część 3: Tropami ssaków przez Antarktydę
Zapomniany kontynent. Część 5: Skrzydła nad Antarktydą
Zapomniany kontynent. Część 6: Dinozaury w smokingach

Krajobraz leśny z bukanami

Aczkolwiek od początku kenozoiku położenie geograficzne Antarktydy niewiele się zmieniło, przez większość paleogenu (podobnie jak wcześniej, w kredzie) nie była to kraina lodu. Ponieważ średnia temperatura globalna była ogólnie wyższa niż obecnie, klimat, jaki panował w okolicach bieguna bezpośrednio po wielkim wymieraniu, można określić jako chłodny umiarkowany. W wysokich górach utrzymywały się lodowce, ale nawet na samym biegunie nie było jeszcze pokrywy lodowej. Warunki stały się jeszcze bardziej cieplarniane wraz z nastaniem ok. 57 mln lat temu paleoceńsko-eoceńskiego maksimum klimatycznego (PETM). Przez dobre dziesięć milionów lat temperatury na Ziemi utrzymywały się o kilka stopni Celsjusza powyżej średniej paleoceńskiej; później klimat zaczął się stopniowo schładzać.

Antarktydę pokrywały lasy. Ich ważnym składnikiem były bukany (Nothofagus), kuzyni buków, brzóz i orzechów. Rodzaj ten wyewoluował w późnej kredzie, a jego najstarsze skamieniałości znane są z Półwyspu Antarktycznego. Już w kredzie bukany zaczęły dominować w tym regionie, częściowo zastępując drzewa szpilkowe. Po katastrofie szybko odżyły, zrekolonizowały Antarktydę i zaczęły się rozprzestrzeniać na sąsiednie lądy: Amerykę Południową, Australię i Nową Zelandię, różnicując się w nowe gatunki. Bukany istnieją i w naszych czasach, tworząc tzw. lasy deszczowe strefy umiarkowanej, takie jak lasy waldiwijskie i magellańskie w południowych Andach oraz pokrewne ekosystemy leśne Tasmanii i Wyspy Południowej (Nowa Zelandia). Mamy dzięki temu pewne wyobrażenie o tym, jak wyglądała paleoceńska czy eoceńska Antarktyda. Bukanom towarzyszyły inne rośliny okrytozalążkowe, np. srebrnikowate (Proteaceae), oraz szpilkowe, jak araukarie i zastrzaliny (Podocarpaceae), a także paprocie drzewiaste z rodzajów takich jak Dicksonia i Lophosoria. Wszystkie te rośliny spotykamy także dziś na kontynentach i wyspach stanowiących kiedyś części Gondwany.

W Antarktydzie płynęły rzeki, rozlewające się w jeziora i mokradła, a zachowane skamieniałości dowodzą istnienia fauny złożonej między innymi ze ssaków, ptaków, żółwi, a nawet żab. Jej część stanowiły niedobitki gatunków żyjących tu w kredzie, przed wielką katastrofą; inne napłynęły z północy, korzystając z pomostów lądowych łączących kontynenty. Ssaki już w paleocenie ewoluowały szybko, dając początek licznym radiacjom przystosowawczym, a gorący i wilgotny klimat umożliwiał niektórym z nich migrację na obszary dotychczas ubogie w miejscową konkurencję.

Torbacze wchodzą na scenę

Na pytanie, na jakim kontynencie żyją torbacze, większość ludzi odpowie odruchowo: w Australii. Jest to prawda tylko częściowa, bo spośród ok. 330 znanych współczesnych gatunków torbaczy ok. 220 zamieszkuje region australijski (uwzględniając także okoliczne wyspy: Tasmanię, Nową Gwineę, Moluki czy Celebes – aż po linię Wallace’a). Reszta, czyli niebagatelna liczba ok. 110 gatunków, żyje w Ameryce Południowej i Środkowej. Jeden gatunek, dobre wszystkim znany dydelf wirginijski (Didelphis virginiana), zwany potocznie oposem, skolonizował także południową część Ameryki Północnej, a w ciągu XX w. rozszerzył swój zasięg aż po Kanadę. Północna granica obszarów występowania siedmiu innych gatunków przebiega w Meksyku.

Skąd pochodzą torbacze? Odpowiedź może być zaskakująca: ani z Australii, ani z Ameryki Południowej. Ich kolebką była Laurazja, czyli superkontynent północny, a centrum ekspansji – prawdopodobnie Ameryka Północna, gdzie występowały już we wczesnej kredzie i gdzie osiągnęły szczególną różnorodność. W późnej kredzie rozprzestrzeniły się także w Azji Wschodniej i w Europie dzięki połączeniom lądowym lub łańcuchom wysp nadal zapewniającym Laurazji względną spójność biogeograficzną.

Ryc. 1.

Wyewoluowały jako część kladu Theria, który pod koniec jury podzielił się na dwie grupy siostrzane: Eutheria (łożyskowce) i Metatheria (torbacze). Według podręcznikowego stereotypu torbacze są grupą prymitywną, a łożyskowce berdziej zaawansowaną ewolucyjnie, o czym ma świadczyć między innymi ich sposób rozrodu i rozwój zarodka. Istnieją jednak mocne argumenty na rzecz poglądu, że wspólny przodek Theria rodził młode po stosunkowo długiej ciąży, jak łożyskowce, a skrócona ciąża i donaszanie młodych w torbie to innowacja ewolucyjna torbaczy, a nie cecha prymitywna.

Podobnie jak inne zwierzęta, torbacze zostały dotkliwie przetrzebione przez globalną katastrofę. Nie wymarły jednak całkowicie, a nawet zaczęły wędrować tam, gdzie nadarzała się sposobność. Na przykład z Europy dostały się do Azji Mniejszej i do Afryki Północnej. W końcu jednak przegrały konkurencję z łożyskowcami i wygasły zarówno w Ameryce Północnej, jak i w Afryce oraz w Eurazji. Ich ostatnie skamieniałości z tych części świata pochodzą sprzed 11 mln lat. To niezły wynik: przeżyły kataklizm K–Pg o 55 mln lat – ale gdyby nie dostały drugiej szansy, byłyby dziś tylko ciekawostką paleontologiczną, jak np. wieloguzkowce (Multituberculata), które po spektakularnej karierze trwającej 130 mln lat wymarły ostatecznie w późnym eocenie.

Druga szansa torbaczy: Ameryka Południowa i Antarktyda

Torbacze przeżyły dzięki Gondwanie. Ruchy tektoniczne potrząsające płytą karaibską doprowadziły do wynurzania się nietrwałych połączeń lądowych (nieśmiałych prekursorów Ameryki Środkowej) między Ameryką Północną a Południową – głównie u schyłku kredy, ale także we wczesnym paleocenie. Dane paleontologiczne – jak zwykle niekompletne – nie dają pewności, kiedy dokładnie nastąpiła migracja torbaczy z resztek Laurazji do resztek Gondwany. Nie były one jedynymi ssakami, które skorzystały z tej drogi. Z Ameryki Północnej przeniknęli na południe także przodkowie ssaków kopytnych i już w paleocenie zróżnicowali się w kilka endemicznych linii rodowych klasyfikowanych jako osobne rzędy: Pyrotheria, Xenungulata, Astrapotheria, Litopterna i Notoungulata. Powstały w ten sposób liczne gatunki roślinożerców, zajmujących niemal puste nisze ekologiczne południowego kontynentu. Niektóre z nich były wielkości królika, inne osiągały rozmiary nosorożca. Pojawiły się także roślinożerne Pantodonta, dobrze znane z Ameryki Północnej i Eurazji, ale o niejasnym rodowodzie (reprezentowane w Ameryce Południowej przez jeden opisany gatunek), a oprócz nich kilka innych, jeszcze bardziej enigmatycznych wczesnych łożyskowców.

Żadna z tych linii ewolucyjnych nie dożyła do naszych czasów; wszystkie wymarły bezpotomnie, choć niektóre dopiero po pojawieniu się w Ameryce Południowej człowieka. Jednak przez dziesiątki milionów lat były królami kontynentu. Miejscowe relikty sprzed wielkiego wymierania – gondwanatery, meridiolestydy czy stekowce – nie były dla nich konkurencją; one zresztą także wymarły (stekowce nie całkowicie, bo utrzymały się w Australii). Tylko jedna grupa ssaków południowoamerykańskich pamiętających czasy na długo przed uderzeniem planetoidy nie poddała się i żyje nadal: są to szczerbaki (Xenarthra), o których ewolucji, pełnej zagadek, już tu pisałem.

Trudno powiedzieć, czy torbacze przybyły z północy tuż przed katastofą, czy tuż po niej, ale skamieniałości dowodzą, że z całą pewnością były obecne w Ameryce Południowej niemal od początku paleocenu i już wtedy zaczynały się różnicować. Ponieważ wśród południowoamerykańskich łożyskowców nie było drapieżników, a lokalne ssaki niełożyskowe były roślinożerne lub owadożerne, drapieżne torbacze z wymarłego rzędu Sparassodonta (zwłaszcza z rodzin takich jak Borhyaenidae i Thylacosmilidae) miały pole do popisu. Dość szybko rozwinęły się w odpowiedniki wilków, hien, wielkich kotów lub łasicowatych. Oligoceńska Proborhyaena gigantea miała wielkość i masę ciała podobną jak niedźwiedzie; Thylacosmilus z miocenu i pliocenu był rozmiarów jaguara, a uzębieniem przypominał koty szablozębne (choć był prawdopodobnie padlinożerny). Obok drapieżnych ptaków, wielkich węży czy krokodylomorfów (aligatorów, kajmanów i wymarłych naziemnych sebekozuchów) to duże torbacze były aż do pliocenu wyłącznymi reprezentantami gromady ssaków w kategorii drapieżników szczytowych.

Ryc. 2.

Część torbaczy zachowała pierwotny „typ oposa” – niewielkiego mieszkańca drzew, który zjada równie chętnie drobne zwierzęta, jak owoce, nasiona i liście. Inne jednak uległy specjalizacji. Były wśród nich gatunki owocożerne przypominające trybem życia naczelne, odpowiedniki ryjówek, zajęczaków, a nawet prototypy kangurów, skaczące na dwóch nogach (Argyrolagus). Niektóre zostały jeszcze w paleogenie wyparte przez małpy i gryzonie, które na naturalnych tratwach przyżeglowały z Afryki, pokonując Atlantyk. Duża część wyginęła 2,7 mln lat temu, kiedy podczas wielkiej amerykańskiej wymiany fauny, spowodowanej przez powstanie Przesmyku Panamskiego, Amerykę Południową zalała nowa fala migrujących ssaków (w tym dużych kopytnych, trąbowców i drapieżnych). Ale ponad sto gatunków przetrwało do dziś – liczba, która może szokować laików.

Ogromna większość torbaczy amerykańskich (ok. 91%) należy do rodziny dydelfowatych (Didelphidae), o tyle znanej, że należy do niej ogólnie rozpoznawalny dydelf wirginijski. Ponadto przeżyły podobne do ryjówek zbójnikowate (Caenolestidae), obejmujące trzy rodzaje z siedmioma gatunkami, i torbikowate (Microbiotheriidae) z jedynym współczesnym rodzajem, malusieńkim torbikiem (Dromiciops), który, jak się okazało w roku 2016, stanowi grupę trzech gatunków (w tym dwóch nowo opisanych). Każda z tych rodzin należy do osobnego rzędu (odpowiednio: Didelphimorphia, Paucituberculata, Microbiotheria) wraz z dużą liczbą wymarłych krewnych. Microbiotheria, do których zaliczamy torbika, to grupa o tyle ciekawa, że – jak wskazują badania genetyczne –spokrewniona bliżej z torbaczami australijskimi niż z dydelfowatymi i zbójnikowatymi. Szczątkowe skamieniałości z dużym prawdopodobieństwem zaliczane do Microbiotheria znane są z paleocenu Boliwii i Brazylii, a także z eocenu Antarktydy i Australii.

Na stanowiskach Wyspy Seymoura, w warstwach datowanych na ok. 40 mln lat temu, odkryto torbacze z wymarłego rzędu Polydolopimorphia, kilku dalszych krewnych dydelfów i zbójników oraz – jak dotąd – dwa gatunki uznane za torbiki. W tym czasie połączenie lądowe z Ameryką Południową było już podtopione przez płytkie morze i migracje ssaków lądowych ustały. Gatunki antarktyczne zostały odizolowane i ewoluowały własnymi drogami. Ale zanim do tego doszło, niektóre z nich zapewne już w paleocenie eksplorowały odkryty przez siebie kontynent.

Trzecia szansa torbaczy: szlak do Australii

Oczywiście nie należy sobie wyobrażać, że „migracja” lub „eksploracja” oznacza celowe poszukiwanie jakiejś ziemi obiecanej. Gatunki rozszerzają swój zasięg wyłącznie dlatego, że jest to możliwe. Poszczególne osobniki rodzą się, rozmnażają i umierają w tej samej okolicy, ale ich potomków po pewnym czasie spotykamy o kilkaset kilometrów dalej, albo na drugim brzegu rzeki lub cieśniny, którą przypadkiem przepłynęły na naturalnej tratwie. Jak szybko to się dzieje, zależy od warunków środowiskowych i mobilności danego gatunku. Po tysiącach, a może setkach tysięcy lat od pojawienia się na Półwyspie Antarktycznym zasięg torbaczy na Antarktydzie powiększył się w końcu na tyle, że czoło fali migracyjnej przesunęło się o 5000 km i dotarło w miejsce, gdzie Antarktyda wciąż stykała się z Australią.

Trudno stwierdzić, czy nietoperze skorzystały z tej samej trasy. Na pewno żyły w Australii już od wczesnego eocenu obok stekowców i torbaczy jako prawdopodobnie jedyne łożyskowce (chyba że Tingamarra porterorum ze stanowiska Murgon w Queenslandzie była prymitywnym przedstawicielem prakopytnych, co bywa podawane w wątpliwość), ale nietoperze są wyjątkiem od każdej reguły. Przede wszystkim jako ssaki latające (choć nie tak długodystansowe jak ptaki) nie muszą się przejmować brakiem pomostów lądowych. Występują na przykład na Nowej Zelandii (od co najmniej 26 mln lat) i na Hawajach (3600 km od najbliższego lądu stałego). Warto jednak pamiętać, że i dla nich szlak lądowy przez Antarktydę (czy to z Ameryki Południowej do Australii, czy w drugą stronę) był najłatwiejszą opcją ekspansji.

Dzisiejsze torbiki żyją w wyżynnych lasach waldiwijskich, bardzo podobnych do ekosystemu paleoceńskiej Antarktydy. W zimnej porze roku, kiedy brakuje pożywienia, torbiki zapadają w sen, zgromadziwszy w ogonie zapas tłuszczu. Żywią się bezkręgowcami, ale objadają się także jagodami rośliny Tristerix corymbosus z rodziny gązewnikowatych (Loranthaceae). Jest to gatunek półpasożytniczy, podobny do jemioły. Torbiki są jego najważniejszymi rozsiewaczami, a kiełkowanie nasion T. corymbosus zaczyna się w przewodzie pokarmowym torbika; współzależność i koewolucja tych dwóch organizmów trwają od dziesiątków milionów lat.

Ryc. 3.

Gązewnikowate to rodzina spotykana na wszystkich kontynentach, ale szczególnie rozpowszechniona na półkuli południowej. Wyodrębniła się w kredzie, a jej eoceńscy przedstawiciele znani są między innymi z Ameryki Południowej, Antarktydy i Australii. Prawdopodobnie podczas PETM z pasożytów korzeniowych wyewoluowały gatunki rosnące na gałęziach drzew, między innymi bukanów. W lasach deszczowych paleoceńskiej Antarktydy z całą pewnością ich nie brakowało. Jeśli przodkowie i kuzyni torbika z grupy Microbiotheria mieli podobne jak on upodobania, to lasy antarktyczne były dla nich gościnnym środowiskiem. Być może z tego względu akurat te niepozorne torbacze odkryły kolejny kontynent „do wzięcia” przez gatunki pionierskie, bo niemal doszczętnie opróżniony ze ssaków przez katastrofę K–Pg. Dały tam początek nowej grupie torbaczy, zaliczanej wraz z torbikami do kladu Australidelphia. Kangury, wombaty, koale, pałanki, jamraje, diabły tasmańskie i cała reszta australijskiej menażerii workowatej, zarówno kopalnej, jak i współczesnej, to potomstwo maleńkich migrantów z Ameryki Południowej, którzy pokonali Antarktydę.

Epilog

Jakieś 45 mln lat temu cieśnina morska przerwała na dobre pomost lądowy między Antarktydą a Tasmanią. 30 mln lat temu Australia podryfowała ku równikowi, unosząc z sobą i starych, i nowych mieszkańców. Kiedy powstała także głęboka Cieśnina Drake’a między Półwyspem Antarktycznym a Ziemią Ognistą, wokółbiegunowy prąd morski zaczął opływać Antarktydę bez przeszkód, blokując wymianę ciepła z resztą świata i przyczyniając się do schłodzenia jej klimatu. W oligocenie lodowce zeszły z gór i zaczęło się postępujące zlodowacenie kontynentu. Lasy skurczyły się i w końcu znikły, choć jeszcze w pliocenie, 3–2,5 mln lat temu, wolne od lodu części Antarktydy porastała tundra złożona z karłowatych bukanów. Nie znamy antarktycznych ssaków lądowych z okresu późniejszego niż 34 mln lat temu. Zapewne część z nich zdołała się przystosować do zimnego klimatu, ale w dłuższej perspektywie były skazane na wymarcie, w miarę jak lądolód skuwał Antarktydę.

Dzisiejsza lista ssaków zapomnianego kontynentu to wyłącznie gatunki związane z morzem (17  gatunków waleni i 6 gatunków płetwonogich). Dla nich Antarktyczny Prąd Okołobiegunowy nie był problemem, ale wielopasmową autostradą ułatwiającą migracje. Nie przeżył natomiast ani jeden z dawnych ssaków, gadów czy płazów lądowych Antarktydy prócz tych, które zdążyły się ewakuować do Australii. Nie oznacza to, że stara fauna kręgowców całkowicie wymarła. Jak zobaczymy w kolejnych dwóch odcinkach, life finds a way.

Opisy Ilustracji

Zdjęcie w nagłówku. Pingwiny cesarskie (Aptenodytes forsteri) na krze u wybrzeży Antarktydy. Foto: nanjinsamual. Źródło: iNaturalist (licencja CC-BY-NC).
Ryc. 1. Didelphodon vorax, drapieżny torbacz z późnej kredy stanu Wyoming (USA), zaliczany do wymarłej rodziny Stagodontidae. Prawdopodobnie prowadził ziemnowodny tryb życia; był jednym z największych ssaków mezozoicznych (masa ciała powyżej 5 kg). Rekonstrukcja:  ©  Nobu Tamura 2016. Źródło: Spinops (licencja CC BY-SA).
Ryc. 2. Czaszka Thylacosmilus atrox, drapieżnego (lub raczej padlinożernego) torbacza z rzędu Sparassodonta. Ameryka Południowa, późny miocen i pliocen (9–3 mln lat temu). Amerykańskie Muzeum Historii Naturalnej, Nowy Jork. Foto: Claire Houck. Źródło: Wikipedia (licencja CC BY-SA 2.o).
Ryc. 3. Dromiciops bozinovici, jeden z trzech znanych współcześnie gatunków torbików, opisany w roku 2016. Uprzednio wszystkie torbiki zaliczano do gatunku D. gliroides, który (podobnie jak afrykański mrównik) uchodził za jedynego żyjącego przedstawiciela swojego rzędu. Górskie lasy deszczowe południowo-środkowego Chile i przygranicznych regionów Argentyny. Foto: ©  Vicente Valdez Guzman 2016. Źródło: iNaturalist (licencja CC BY-NC).

Lektura dodatkowa

Czy torbacze są ewolucyjnie „bardziej zaawansowane” niż łożyskowce?
Londyńskie Muzeum Historii Naturalnej
White et al. 2023
Trzy torbiki zamiast jednego: The Rafting Monkey (Darin A. Croft).
Torbacze z Antarktydy (Wyspa Seymoura): The Rafting Monkey (Darin A. Croft).
Eoceńska fauna Australii ze stanowiska Murgon (Queensland): Australian Museum.

Zapomniany kontynent. Część 3: Tropami ssaków przez Antarktydę

Inne wpisy z tej serii
Zapomniany kontynent. Część 1: Serce Gondwany
Zapomniany kontynent. Część 2: Dinozaury za kołem podbiegunowym
Zapomniany kontynent. Część 4: Polarnicy antarktyczni z torbami
Zapomniany kontynent. Część 5: Skrzydła nad Antarktydą
Zapomniany kontynent. Część 6: Dinozaury w smokingach

Wszyscy jesteśmy cynodontami

Związki ssaków z Antarktydą sięgają bardzo głębokiej przeszłości. Już z wczesnego triasu znane są ze stanowisk antarktycznych synapsydy (Synapsida), czyli przedstawiciele gałęzi ewolucyjnej, której współczesnymi przedstawicielami są ssaki. Dawniej określano je nazwą „gadów ssakokształtnych”, która wprowadzała laików w błąd, sugerowała bowiem, że ssaki pochodzą od gadów. Tymczasem gady (wraz z ptakami) należą do grupy Sauropsida, siostrzanej względem Synapsida. Te dwie wielkie gałęzie owodniowców – kręgowców, które dzięki wytworzeniu błon płodowych uniezależniły swój rozwój embrionalny od środowiska wodnego – rozdzieliły się ponad 300 mln lat temu. Wszystkie synapsydy są na mocy definicji bliżej spokrewnione ze ssakami niż z gadami.

W obrębie synapsydów wyewoluowały terapsydy, coraz bardziej przypominające ssaki. Pod koniec permu dominowały na jedynym istniejącym wówczas kontynencie – Pangei. Przeżyły straszne w skutkach dla całej biosfery wielkie wymieranie permsko-triasowe (P–Tr) 252 mln lat temu i utrzymały swoją pozycję na początku triasu; jednak po kilku milionach lat liderami wyścigu ewolucyjnego zostały dla odmiany Sauropsida, czyli gady. Wśród nich rosnącą rolę zaczęły odgrywać gady naczelne (Archosauromorpha) – późniejsze krokodyle, pterozaury i dinozaury. Jednak triasowe skamieniałości antarktyczne pochodzą jeszcze z czasów świetności terapsydów, nawet jeśli ich świetność zaczynała się chylić ku upadkowi.

Jednym z terapsydów był lystrozaur (Lystrosaurus), rodzaj znany ze wszystkich zakątków Pangei, zwierzę wielkości psa, kopiące nory. Rodzaj ten był tak pospolity, że na niektórych stanowiskach ponad 90% skamieniałych osobników to lystrozaury. Należały one do dicynodontów, roślinożernych czworonogów o szczególnym wyglądzie: ich pysk przekształcił się w rogowy dziób, a uzębienie zanikło z wyjątkiem dwóch wielkich kłów w górnej szczęce. Lystrosaurus przystosował się znakomicie do życia w warunkach pustynnych, dzięki czemu przeżył dramatyczne globalne ocieplenie, które spowodowało katastrofę P–Tr.

Ryc. 1.

W skałach Gór Transantarktycznych sprzed ok. 250 mln lat (formacja Fremouw) zachowały się szczątki trzech gatunków lystrozaurów (w bardzo dobrym stanie, nawet ze zmumifikowaną skórą) oraz wiele innych terapsydów reprezentujących kilka różnych linii rozwojowych. Był wśród nich między innymi drapieżny cynodont z rodzaju Cynognathus, bardzo już podobny do ssaków, w czym nie ma nic dziwnego, bo ssaki wyewoluowały wewnątrz kladu Cynodontia. Notabene oznacza to, że ludzie, podobnie jak wszystkie inne ssaki, też są cynodontami. Terapsydom antarktycznym towarzyszyły dość liczne płazy i gady, a wśród tych  drugich prymitywny gad naczelny półtorametrowej długości, Antarctanax – skromna zapowiedź „ery dinozaurów”. W przekroju kłów lystrozaurów z Antarktydy widoczne są roczne linie przyrostu, co może wskazywać na spowolniony metabolizm, a może nawet zapadanie w hibernację podczas miesięcy zimowych.

Dokąd prowadzą poszlaki

Szkoda, że antarktyczny zapis kopalny jest bardzo niekompletny i składa się z serii migawek rozdzielonych przez dziesiątki milionów lat. Wspomniałem w poprzednim odcinku, że z wczesnej jury znany jest tritylodont (bardzo bliski krewny ssaków), który żył współcześnie z dinozaurami takimi jak Cryolophosaurus. Dokładniej – znaleziono pojedynczy ząb tritylodonta. Poza tym na razie brak jakichkolwiek skamieniałości antarktycznych przedstawicieli ssaczej linii ewolucyjnej między wczesną jurą (190 mln lat temu) a początkiem eocenu (ok. 55 mln lat temu).

Niemniej tacy przedstawiciele musieli istnieć. Dowodzi tego zasięg występowania kilku grup ssaków. Jedną z nich są gondwanatery (Gondwanatheria) – boczna, bezpotomnie wymarła gałąź ssaczego rodu. Ich pozycja systematyczna nie jest do końca jasna. Przypisuje im się często pokrewieństwo z haramiidami – grupą ssaków, które w erze mezozoicznej odniosły spory sukces, przerzucając się z owadożerności na roślinożerność lub wszystkożerność. Opanowały dzięki temu różnorodne nisze ekologiczne podobne do tych, które w późniejszych czasach zajęły wieloguzkowce, a ostatecznie gryzonie. Skamieniałości gondwanaterów pochodzące z późnej kredy znaleziono w Ameryce Południowej (gdzie były szczególnie liczne i różnorodne), w Indiach i na Madagaskarze, a także w Afryce; nie znamy natomiast gondwanaterów z Australii.

Ryc. 2.

Haramiidy co prawda wyewoluowały w Laurazji, podczas gdy gondwanatery (jak podpowiada ich nazwa) zamieszkiwały wyłącznie kontynenty stanowiące resztki Gondwany. Haramiidy znane są jednak także z późnej jury Tanzanii i najwcześniejszej kredy Maroka. Oznacza to, że zdołały pokonać wąską barierę morską dzielącą Europę od Afryki, co udało się zresztą kilkakrotnie różnym grupom ssaków. Ponieważ Afryka w tym czasie stykała się jeszcze z Ameryką Południową, przodek gondwanaterów mógł skorzystać z tego połączenia. Inna możliwość to migracja owego przodka z Ameryki Północnej do Południowej przez łańcuch wysp rozciągnięty między tymi kontynentami. Tak czy siak droga lądowa między Ameryką Południową a Indo-Madagaskarem musiała prowadzić przez Antarktydę. Została przerwana ok. 140–130 mln lat temu, gdy Indie z Madagaskarem zaczęły wędrować na północ. Dlatego obecność gondwanaterów w Antarktydzie w okresie kredowym jest pewna, nawet jeśli dotąd nie opisano ich skamieniałości.

Inna grupa ssaków typowo gondwańskich to jurajskie i kredowe australosfenidy (Australosphenida), znane z Australii, Ameryki Południowej, Madagaskaru i Indii. Również w tym przypadku zasięg grupy musiał obejmować Antarktydę jako oś Gondwany łączącą wymienione części świata. Ale o australosfenidach mało kto słyszał, więc rzućmy okiem na grupę o wiele bardziej znaną. Według niektórych badaczy należy ona zresztą do australosfenidów, choć inni są odmiennego zdania. Mowa o stekowcach (Monotremata).

Czy stekowce pochodzą z Antarktydy?

Chyba każdy wie, że stekowce żyją w Australii – a raczej na terenie wcześniejszego kontynentu Sahul, obejmującego także Tasmanię i (co należy szczególnie podkreślić) Nową Gwineę. W istocie spośród pięciu żyjących współcześnie gatunków stekowców trzy (prakolczatki z rodzaju Zaglossus) żyją wyłącznie na Nowej Gwinei, jeden (kolczatka, Tachyglossus aculeatus) na Nowej Gwinei, w Australii, na Tasmanii i na kiku mniejszych wyspach), a jeden (dziobak, Ornithorhynchus anatinus) w Australii i na Tasmanii. Do niedawna stekowce kopalne znane były także tylko z tego obszaru. Najstarsze z nich to gatunki kredowe: wyjątkowo maleńki (40 g) Teinolophos trusleri (123 mln lat temu), Kryoryctes cadburyi (106 mln lat temu) oraz Steropodon galmani, Stirtodon elizabethae i Kollikodon ritchiei (wszystkie sprzed ok. 100 mln lat). Żyły one w Australii, która w owym czasie była połączona z Antarktydą i sama leżała blisko bieguna południowego. Stekowce były zatem z pochodzenia ssakami podbiegunowymi.

Niespodzianką było opisanie w roku 1992 Monotrematum americanum, stekowca z rodziny dziobakowatych, który żył w argentyńskiej Patagonii we wczesnym paleocenie, 61 mln lat temu. Czego szukał dziobak tak daleko od Australii? Nasuwały się dwa możliwe wyjaśnienia. Według pierwszego – zasięg stekowców w Gondwanie był już w mezozoiku na tyle szeroki, że sięgał po Patagonię, a zatem musiał obejmować także przynajmniej część Antarktydy. Według drugiego – krótko po wielkim wymieraniu jeden z gatunków australijskich stekowców skorzystał z pomostów lądowych i po długiej wędrówce, pokonawszy ok. 5000 km, dotarł do Ameryki Południowej.

Wobec braku innych skamieniałości stekowców poza Sahelem trudno było rozstrzygnąć, który scenariusz jest bardziej prawdopodobny. Jednak w mijającym roku (2023) opisano kolejnego stekowca, Patagorhynchus pascuali, także z argentyńskiej częśći Patagonii, ale z późnej kredy (ok. 70 mln lat temu). Dwa stekowce patagońskie nie były z sobą blisko spokrewnione: Patagorhynchus nie był przodkiem Monotrematum. Oznacza to, że stekowce albo co najmniej dwukrotnie migrowały z Australii do Patagonii, albo po prostu były „u siebie” w Antarktydzie i stamtąd rozprzestrzeniały się do Ameryki Południowej przez pomost lądowy. Tak czy siak musiały występować w Antarktydzie, a kto wie, czy nie była ona ich praojczyzną (być może wraz z Australią). Z dokładniejszą rekonstrukcją ich wędrówek trzeba poczekać na kolejne odkrycia. Miejmy nadzieję, że w końcu znalezione zostaną jakieś stekowce antarktyczne z kredy lub wczesnego paleogenu.

Nowi zdobywcy Antarktydy

Jeśli chodzi o samą Antarktydę i jej ssaki, luka paleontologiczna rozciąga się na paleocen. Natomiast z kolejnej epoki, czyli z eocenu, mamy liczne skamieniałości ssaków (a także innych zwierząt, w tym ptaków) z Wyspy Seymoura, sąsiadującej z Wyspą Jamesa Rossa, znaną nam już z poprzedniego wpisu z tej serii. Jest ich naprawdę wiele; pochodzą z okresu 55–34 mln lat temu i reprezentują wiele grup systematycznych, w tym gondwanatery i meridiolestydy (relikty miejscowej fauny kredowej), a obok nich ssaki łożyskowe (Eutheria), które albo pod sam koniec kredy, albo na początku paleocenu przedostały się z Ameryki Północnej do Południowej. W tym okresie formowały się między tymi kontynentami efemeryczne pomosty lądowe, które przez pewien czas umożliwiały migrację zwierząt na ograniczoną skalę (skorzystały z tej okazji także niektóre wielkie dinozaury).

Nie wszyscy imigranci z północy dotarli aż do Antarktydy; być może nie wszystkim odpowiadał klimat dalekiego południa, ale w każdym razie w rejonie Półwyspu Antarktycznego spotykamy reprezentantów południowoamerykańskich endemicznych rzędów ssaków kopytnych Astrapotheria i Litopterna. Co najmniej te drugie były bliskimi kuzynami laurazjatyckich nieparzystokopytnych, o czym świadczą badania kolagenu i mitochondrialnego DNA ich ostatnich, niedawno wymarłych przedstawicieli. Szczególnym przypadkiem są fragmentaryczne skamieniałości szczerbaków, których przodkowie zapewne na długo przed końcem kredy dotarli do Ameryki Południowej z Afryki. Inny szczególny przypadek to szczątki eoceńskich waleni – pierwszych ssaków, które odkryły Antarktydę, docierając do niej drogą morską (wiele milionów lat później powtórzyły ten wyczyn foki i uchatki). Było wśród tych wczesnych waleni kilka gatunków z wymarłej grupy bazylozaurydów, a także pierwotny fiszbinowiec Llanocetus, uzębiony i nieposiadający fiszbinów (na przekór swojej pozycji systematycznej). Wyróżniał się on rozmiarami ciała: osiągał długość do 8–12 m, czyli 2–3 razy więcej niż inne wczesne fiszbinowce.

Ryc. 3.

Gdybym miał się pokusić o zgadywanie, jakie inne łożyskowce powinny być obecne w eoceńskiej Antarktydzie, mimo że nie odkryto dotąd ich skamieniałości, wskazałbym na nietoperze. W tym czasie żyły one już i w Patagonii, i w Australii, więc kolonizacja Antarktydy jak najbardziej mieściła się w zakresie ich możliwości. Jednak delikatne szkielety nietoperzy rzadko zachowują się w stanie kopalnym.

Najbardziej różnorodną i najliczniej reprezentowaną w zapisie paleontologicznym grupę eoceńskich ssaków z Półwyspu Antarktycznego stanowiły torbacze (Metatheria). Skąd się wzięły, co robiły w tak niezwykłym miejscu i co z tego wynikło – o tym opowiem w kolejnym odcinku serii.

Uwagi terminologiczne

Używając słowa ssaki nie zawężam jego znaczenia do tzw. grupy koronnej (zwanej po łacinie Mammalia), czyli najmniejszego kladu zawierającego wszystkie ssaki żyjące współcześnie. Mam na myśli raczej Mammaliaformes (ssakokształtne), czyli większą grupę, do której należą wymarli bliscy krewni Mammalia, również posiadający futerko, stałocieplni i karmiący swoje młode mlekiem. Zresztą wszystkie te cechy pojawiły się jeszcze dawniej, u wczesnych członków jeszcze pojemniejszej grupy Mammaliamorpha, do której obok ssakokształtnych zaliczamy również ich grupę siostrzaną, czyli tritylodonty – między innymi te, które w późnym triasie zamieszkiwały Antarktydę.

Podobnie, pisząc o łożyskowcach i torbaczach, mam na myśli większe gałęzie ewolucyjne (Eutheria i Metatheria), a nie odpowiadające im bardziej zawężone grupy koronne (Placentalia i Marsupialia). Nie zawsze jest jasne, czy jakaś wymarła linia rodowa należy do grupy koronnej, czy powinna być umieszczona poza nią. Dotyczy to na przykład haramiidów i gondwanaterów. Pytanie, czy były one „ssakami w ścisłym sensie”, czy „ssakokształtnymi cynodontami spoza kladu Mammalia” jest raczej akademickie. Jeśli specjaliści nie są pewni, jak brzmi odpowiedź, to granicę między „ssakami” a „prawie-ssakami” trzeba traktować jako umowną i rozmytą.

Opisy ilustracji

Zdjęcie w nagłówku. Pingwiny cesarskie (Aptenodytes forsteri) na krze u wybrzeży Antarktydy. Foto: nanjinsamual. Źródło: iNaturalist (licencja CC-BY-NC).
Ryc. 1. Wczesnotriasowe dicynodonty z Antarktydy (w tym trzy gatunki lystrozaurów). Autor: Gabriel N. Ugueto via Twitter (fair use).
Ryc. 2. Adalatherium hui, rekonstrukcja wyglądu gondwanatera z Madagaskaru z końca kredy (tuż przed wielkim wymieraniem). Było to, jak na kredowego ssaka, duże zwierzę (52 cm długości i ok. 3,1 kg masy ciała). Gondwanatery znane są zwykle z fragmentów kostnych – zębów lub kości szczęk; w tym przypadku jednak odkryto niemal kompletny szkielet (Krause et al. 2020).  Autor: Andrey Atuchin. Źródło: Scimex (CC with attribution).
Ryc. 3. Llanocetus denticrenatus, antarktyczny waleń z późnego eocenu (ok. 38–34 mln lat temu) odkryty na Wyspie Seymoura. Choć należał do linii ewolucyjnej fiszbinowców, nie posiadał fiszbinów. Zamiast tego zęby zaopatrzone w wachlarzowato rozłożone guzki pomagały mu zatrzymywać i przegryzać zdobycz średniej wielkości (ok. 30 cm, np. ryby tworzące ławice) zasysaną przez szybki ruch żuchwy; mógł też polować na duże zwierzęta morskie, podobnie jak dzisiejsze zębowce, zob. Fordyce & Marx 2018. Autor: Carl Buell Źródło: The Conversation (licencja CC BY-SA).

Lektura dodatkowa

Właśnie ukazało się po polsku bardzo ciekawe wprowadzenie do wczesnej historii ssaczej gałęzi drzewa rodowego (poczynając od synapsydów z karbonu i permu):

Elsa Panciroli. 2023. Bestie, które żyły przed nami. Nowa historia pochodzenia i ewolucji ssaków [oryginał: Beasts before us. The untold story of mammal origin and evolution, Bloomsbury Publishing 2021]. Prószyński i S-ka. Przekład: Bartosz Sałbut.
https://www.proszynski.pl/product/bestie-ktore-zyly-przed-nami

Gorąco polecam tę pracę, bo jest to chyba jedyna na rynku polskim przystępna prezentacja nowoczesnej wizji ewolucji ssaków, napisana z pasją i znawstwem tematu. Czytelnika polskiego może ująć entuzjazm autorki wobec dokonań Zofii Kielan-Jaworowskiej, o których pisałem tutaj. Trzeba stwierdzić, że tłumaczenie polskie jest miejscami chropowate i nie zawsze sobie radzi z terminologią fachową, a korekta wydawnicza przepuściła sporą liczbę usterek językowych. Może to irytować wymagającego czytelnika, ale nie umniejsza walorów książki.

Zapomniany kontynent. Część 2: Dinozaury za kołem podbiegunowym

Inne wpisy z tej serii
Zapomniany kontynent. Część 1: Serce Gondwany
Zapomniany kontynent. Część 3: Tropami ssaków przez Antarktydę
Zapomniany kontynent. Część 4: Polarnicy antarktyczni z torbami
Zapomniany kontynent. Część 5: Skrzydła nad Antarktydą
Zapomniany kontynent. Część 6: Dinozaury w smokingach

Wstęp

Dinozaury wyewoluowały we wczesnym triasie, mniej więcej 240 mln lat temu, a po wielkim wymieraniu triasowo-jurajskim (201 mln lat temu) stały się dominującą grupą kręgowców lądowych. W tym czasie wszystkie kontynenty tworzyły jeden superląd, Pangeę, a zatem te grupy dinozaurów, które wyodrębniły się w ciągu kolejnych pięćdziesięciu milionów lat, mogły dość łatwo przemieszczać się szlakami lądowymi niemal od bieguna do bieguna; ich skamieniałości spotykamy zatem na wszystkich kontynentach.

Grupy, które pojawiły się pod koniec jury lub w kredzie, czyli po rozpadzie Pangei najpierw na Laurazję i Gondwanę, a potem na mniejsze kontynenty, miały z reguły bardziej ograniczony zasięg. Na przykład pachycefalozaury i dinozaury rogate (Ceratopsia) rozwinęły się zbyt późno, aby uzyskać zasięg globalny; znamy je tylko z Laurazji (Eurazji i Ameryki Północnej).

Antarktyda także miała własną faunę dinozaurów, podobną jak inne części Gondwany. Niestety nasza wiedza na jej temat jest fragmentaryczna z oczywistego względu: skamieniałe szczątki większości z nich spoczywają pod kilometrowej grubości lądolodem i nie ma na razie sposobu, żeby do nich dotrzeć. Trzeba też wyjątkowego szczęścia, żeby w tych regionach Antarktydy, gdzie stare skały są odsłonięte, trafić akurat na formację geologiczną o odpowiednim wieku i pochodzeniu, zawierającą skamieniałości zwierząt.

Paleontologia ekstremalna

Czasem jednak trafiają się takie miejsca. Jednym z nich jest Góra Kirkpatricka (4528 m n.p.m.), najwyższy szczyt Gór Transantarktycznych, dzielących kontynent na Antarktydę Wschodnią i Zachodnią. Tam właśnie – pod szczytem góry, na wysokości czterech kilometrów, natrafiono w 1991 r. na kości pierwszego nazwanego dinozaura z Antarktydy. Był to kriolofozaur (Cryolophosaurus ellioti), drapieżny teropod z wczesnej jury (ok. 190 mln lat temu). Od pyska do końca ogona mierzył 6–7 m, był zatem jednym z największych teropodów z tego okresu. Jego znakiem szczególnym był poprzeczny grzebień kostny nad oczami, wygięty ku przodowi, przypominający wachlarz lub fryzurę Elvisa Presleya (stąd nadawany mu niekiedy przydomek „Elvisaurus”).

Ryc. 1.

Formacja Hansona, w której go odkryto, dostarczyła także szczątków innych dinozaurów, w tym roślinożernego prozauropoda Glacialisaurus hammeri, zbliżonego rozmiarami do kriolofozaura. Inne skamieniałości z Góry Kirkpatricka są zbyt niekompletne, żeby na ich podstawie opisać gatunki, ale wiemy przynajmniej, że w tej części Antarktydy żyły we wczesnej jurze różnorodne teropody, prozauropody i właściwe zauropody, a także niewielkie dinozaury ptasiomiednicowe o nieustalonej przynależności systematycznej. Znaleziono też fragmentaryczne skamieniałości innych zwierząt: pterozaura i tritylodonta (bliskiego kuzyna ssaków).

190 mln lat temu miejsce, gdzie żyły te gatunki, położone było o ok. 1000 km dalej od bieguna południowego niż obecnie. Mimo to leżało głęboko wewnątrz koła podbiegunowego. Dinozaury musiały być przystosowane do warunków dni i nocy polarnych. Lokalny klimat był umiarkowany i wilgotny, o czym świadczy roślinność z tego okresu, jak drzewa szpilkowe, benetyty, paprocie, skrzypy i rozmaite prymitywne grupy rośliny nasiennych (tzw. „paprocie nasienne”), ale zapewne sezonowo pojawiał się śnieg i lód. Wiemy jednak, że dinozaury były co najmniej w znacznym stopniu stałocieplne, a wiele z nich posiadało termoizolacyjną okrywę ciała w postaci piór lub tworów pióropodobnych przypominających sierść.

Dinozaury z pomostu lądowego

Drugim miejscem w Antarktydzie, gdzie odkryto dinozaury, jest Wyspa Jamesa Rossa położona u wybrzeży Półwyspu Antarktycznego. Tam z kolei występują formacje z późnej kredy (mniej więcej 80–70 mln lat temu). Sztandarowym okazem dinozaura z tej lokalizacji jest czterometrowa antarktopelta (Antarctopelta oliveroi), odkryta już w 1986 r., czyli wcześniej niż kriolofozaur, ale opisana i nazwana dopiero w roku 2006. Gatunek ten należy do grupy roślinożernych ankylozaurów (Ankylosauria), czyli „dinozaurów pancernych”.

Ryc. 2.

Ankylozaury znane są głównie z Laurazji, ale w Gondwanie także były obecne. W szczególności istniała wyłącznie gondwańska linia rodowa nazwana Parankylosauria, która wcześnie oddzieliła się od lepiej poznanych ankylozaurów „właściwych” (Euankylosauria) i zachowała więcej cech pierwotnych po wspólnym przodku dinozaurów pancernych. Należała do niej antarktopelta, a oprócz niej – Stegouros elengassen z późnej kredy chilijskiej Patagonii oraz Kunbarrasaurus ieversi z wczesnej kredy Queenslandu. Występowanie blisko spokrewnionych gatunków w Antarktydzie, Ameryce Południowej i Australii to kolejne świadectwo istnienia pomostów lądowych między tymi fragmentami Gondwany. Ankylozaury z Laurazji miały ogon uzbrojony w rodzaj maczugi nasadzonej kostnymi guzami lub kolcami. Stegouros miał dla odmiany poziomo ułożone płytki przypominające obsydianowe ostrza azteckiego „maczugomiecza” (māccuahuitl). Wymach takim ogonem mógł nie tylko zwalić napastnika z nóg i pogruchotać mu kości, ale dodatkowo zadać niebezpieczne rany cięte. Możliwe, że Antarctopelta również dysponowała podobną bronią; wskazują na to zachowane fragmenty osteodermów (płytek kostnych) i budowa kręgów końcowej części ogona.

Ryc. 3.

Inne dobrze zachowane dinozaury roślinożerne z Wyspy Jamesa Rossa to dwunożne ornitopody: niewielka Trinisaura santamartaensis i znacznie większy (pięciometrowej długości) Morrosaurus antarcticus; gatunki blisko z nimi spokrewnione znane są także z Patagonii. Poza tym odkryto tam dużego dinozaura drapieżnego Imperobator antarcticus o niepewnej pozycji systematycznej, ale prawdopodobnie należącego do kladu Paraves, obejmującego ptaki i blisko spokrewnione z nimi teropody takie jak dromeozaury i troodonty. Szacuje się, że Imperobator był wzrostu człowieka i być może osiągał 4–6 m długości, co czyniłoby z niego jednego z największych przedstawicieli Paraves. Kości kilku innych dinozaurów, w tym zauropoda z grupy tytanozaurów, zachowały się szczątkowo, dlatego ich właściciele pozostają bezimienni.

Dinozaury nie całkiem wymarłe

Podsumowując, Antarktyda posiadała bogatą i urozmaiconą faunę dinozaurów podobnych do tych, jakie występowały także w innych częściach Gondwany, a w szczególności w Australii i Ameryce Południowej. Prawdopodobnie pokrewne gatunki żyły także w Nowej Zelandii, choć tamtejsze dinozaury ze środkowej i późnej kredy reprezentowane są przez bardzo niekompletne skamieniałości. Można dodać, że antarktyczna menażeria gadów z okresu kredowego obejmowała nie tylko dinozaury: na Wyspie Jamesa Rossa znaleziono także szczątki gadów latających (pterozaurów) i morskich (plezjozaurów i mozazaurów).

Celowo pominąłem na razie jedną grupę dinozaurów, która także miała licznych przedstawicieli w kredowych formacjach Półwyspu Antarktycznego. Zasługują one na osobny wpis, ponieważ  Antarktyda odgrywała ważną rolę w ich ewolucji, a ich historii nie zakończył upadek planetoidy. Przeżyły go, po czym odniosły imponujący sukces ewolucyjny i żyją nadal wokół nas; nigdy też nie opuściły Antarktydy. Mowa oczywiście o ptakach. Opowiem wkrótce o  historii ptaków antarktycznych, ale najpierw, w kolejnym odcinku, zajmę się ssakami, które wędrowały kiedyś przez lasy zapomnianego kontynentu albo pływały u jego wybrzeży.

Opisy ilustracji

Zdjęcie w nagłówku. Pingwiny cesarskie (Aptenodytes forsteri) na krze u wybrzeży Antarktydy. Foto: nanjinsamual. Źródło: iNaturalist (licencja CC-BY-NC).
Ryc. 1. Rekonstrukcja teropoda Cryolophosaurus ellioti z Góry Kirkpatricka (wczesna jura, 190 mln lat temu). Autor: Leoomas. Źródło: Wikipedia (licencja CC BY-SA 4.0).
Ryc. 2. Porównanie rozmiarów dinozaurów pancernych z gondwańskiej grupy Parankylosauria. Największym gatunkiem była Antarctopelta oliveroi z Półwyspu Antarktycznego (późna kreda, 74 mln lat temu). Autor: SlvrHwk. Źródło: Wikipedia (licencja CC BY-SA 4.0).
Ryc. 3. Końcówka szkieletu ogona chilijskiego parankylozaura Stegouros elengassen otoczona osteodermami tworzącymi spłaszczony „maczugomiecz”. Współczesna mu antarktopelta prawdopodobnie posiadała podobną broń. Soto-Acuña et. al. 2021. Źródło: Wikipedia (licencja CC-BY 4.0).

Lektura dodatkowa

Polowanie na dinozaury w Górach Transantarktycznych:
https://www.fieldmuseum.org/science/research/area/focus-polar-studies/focus-polar-studies-research
https://expeditions.fieldmuseum.org/antarctic-dinosaurs/about-expedition
Dinozaury i inne kręgowce z Wyspy Jamesa Rossa: Reguero et al. 2022.