Książka, którą chciałbym polecić, została wydana po polsku w roku 2023, w serii „Na ścieżkach nauki” (z charakterystycznym rysunkiem labiryntu) wydawnictwa Prószyński i S-ka. Seria w ogóle jest ciekawa, przedstawia bowiem nowe odkrycia i nowe spojrzenie na świat z perspektywy różnych dyscyplin naukowych. Tym razem wybraną dyscypliną jest paleontologia, a tematem – historia ewolucyjna ssaków. Autorka, Elsa Panciroli, jest szkocką paleontolożką specjalizującą się w badaniu ssaków kopalnych – ale nie tych, które zdominowały świat po zagładzie wielkich dinozaurów i kojarzone są z „erą ssaków”, czyli kenozoikiem. Elsa Panciroli zwraca uwagę, że ostatnie 66 mln lat to tylko około 20% rzeczywistej historii ssaków, i postanawia zająć się bliżej tymi 80%, o których wspomina się rzadko i pobieżnie.
Przodek ssaków oddzielił się od przodka zauropsydów (gadów i ptaków) ponad 300 mln lat temu. Wszystkie gatunki znajdujące się po ssaczej stronie tego podziału (synapsydy) są „bardziej ssakami niż gadami”, toteż autorka zaczyna od nich opowiadanie o historii naszej linii ewolucyjnej. Pokazuje, jak dramatyczne wielkie wymierania i następujące po nich radiacje przystosowawcze kształtowały naszych przodków w karbonie i permie, kiedy synapsydy należały do największych i najważniejszych kręgowców lądowych. Ale także w „erze dinozaurów”, od triasu do końca kredy, ssaki nie były tylko drobnicą kręcącą się pod stopami władców Ziemi, ale ewoluowały dynamicznie i ulegały zróżnicowaniu: istniały wówczas na przykład ssaki wodne, szybujące, wyspecjalizowani roślinożercy, a nawet duże drapieżniki potrafiące upolować i zjeść niewielkiego dinozaura.
Takie spojrzenie na pierwsze 240 mln lat niezależnej ewolucji ssaków powinno być oczywistością, biorąc pod uwagę współczesną wiedzę paleontologiczną, ale anachroniczne myślenie w kategoriach następujących po sobie „dynastii” (ryby → płazy → gady → ssaki) powoduje, że wyobrażamy sobie ssaki mezozoiczne jako mało interesującą grupę „uśpioną”, która mogła wybudzić się z letargu i wykorzystać swoją szansę dopiero wówczas, gdy upadek planetoidy wykończył silniejszą konkurencję. Książka Elsy Panciroli obala ten mit, a także wiele innych.
Ryc. 1.
Warto zwrócić uwagę na szczególną rolę kobiet na tym polu badań. Polskiemu czytelnikowi miło będzie stwierdzić, że Elsę Panciroli fascynuje postać Zofii Kielan-Jaworowskiej (dzięki której także piszący te słowa zainteresował się wczesną ewolucją ssaków). Autorka poświęca polskiej uczonej spory fragment książki, stawiając ją wręcz na piedestale i przypisując jej – w dużym stopniu słusznie – zrewolucjonalizowanie badań nad ssakami mezozoicznymi.
Podejście zaprezentowane przez Elsę Panciroli i jej wizja ewolucji ssaków są mi bardzo bliskie. Oryginał angielski został opublikowany w 2021 r., co oznacza, że książka uwzględnia aktualny stan badań. To ważne, bo paleontologia rozwija się szybko i praktycznie co roku dowiadujemy się czegoś nowego i fascynującego. Od dawna jednak nikt nie proponował podsumowania zebranej wiedzy w formie strawnej i atrakcyjnej dla czytelników zainteresowanych ewolucją, ale niekoniecznie śledzących na bieżąco najnowsze odkrycia i ich konsekwencje. W każdym razie brakowało takich syntetycznych ujęć tematu na polskim rynku popularnonaukowym, toteż chwała wydawnictwu Prószyński i S-ka za wypełnienie tej luki.
Czy książka ma jakieś wady? Przyznam, że niezbyt odpowiada mi sposób prezentacji, w którym duży nacisk położony jest na osobiste przeżycia w formie udramatyzowanej: „Psy szczekały. Samochody mruczały. Świerszcze cykały. Gdzieś nad moją głową jakiś malutki ptaszek dreptał po blaszanym dachu pensjonatu. Za ścianą ktoś oglądał operę mydlaną w telewizji i zapomniał zamknąć drzwi”. Rozbudowane opisy wietrznej i deszczowej pogody w Szkocji także bywają nużące. To samo dotyczy historii badań opowiedzianej w konwencji beletrystycznej: „Otulony długim czarnym płaszczem i szczelnie owinięty szalikiem wielebny William Buckland wkroczył na Bedford Street, do domu numer 20”. Tego rodzaju manierę kojarzę z amerykańskim stylem popularyzacji nauki – kiedy zanim realizatorzy filmu dokumentalnego przejdą do rzeczy, muszą najpierw zrelacjonować epicką historię o tym, jak dotarli na miejsce mimo trudności logistycznych, nieznośnych komarów, targowania się o zapłatę z lokalnymi przewodnikami, utopienia zapasowych baterii w odmętach Amazonki i faktu, że operator omal nie stracił palca u nogi w kontakcie z piraniami. Wolę czysty profesjonalizm Davida Attenborough, który od razu jest na miejscu w sercu lasu deszczowego i nie opowiada o sobie, tylko o tym, co zamierza pokazać widzom. Ale to rzecz gustu, a przedstawienie osobistego doświadczenia pracy paleontologa oczywiście też bywa zajmujące.
Nieco zastrzeżeń można mieć do przekładu, który choć poprawny (tłumacz na ogół nieźle sobie radzi z terminologią specjalistyczną), bywa chropowaty – głównie z powodu zbyt niewolniczego trzymania się frazy angielskiej. Co dobrze wygląda w jednym języku, niekoniecznie sprawdza się w innym. Dotyczy to także tytułu, który w oryginale brzmi: Beasts before us.The untold story of mammal origin and evolution. Angielskie słowo beasts to nie to samo, co polskie bestie. Może oznaczać po prostu „zwierzaki” (zwłaszcza ssaki) i nie kojarzy się nieuchronnie z czymś wielkim i groźnym. W szczególności ssaki mezozoiczne zdecydowanie nie należały do zwierząt objętych w języku polskim kategorią „bestii”. Także korekta, za którą powinno odpowiadać wydawnictwo, przepuściła znaczną liczbę błędów i usterek. Takie drobiazgi irytują, ale nie zmniejszają znacząco przyjemności z lektury.
Polecam książkę Elsy Panciroli wszystkim, których interesuje historia życia na Ziemi, a w szczególności nasza własna historia. Dobrze jest wiedzieć, skąd przybywamy i co robili nasi przodkowie przez prawie ćwierć miliarda lat, którym inni popularyzatorzy na ogół nie raczyli poświęcić dość uwagi.
Ryc. 2.
Polecana książka
Elsa Panciroli. 2023. Bestie, które żyły przed nami. Nowa historia pochodzenia i ewolucji ssaków [oryginał: Beasts before us. The untold story of mammal origin and evolution, Bloomsbury Publishing 2021]. Prószyński i S-ka. Przekład: Bartosz Sałbut. https://www.proszynski.pl/product/bestie-ktore-zyly-przed-nami
Ilustracje
Ryc. 1. Okładka polskiego przekładu. Zwracam uwagę na labirynt − znaczek serii. Ryc. 2. Dimetrodon grandis, synapsyd z rodziny sfenakodontów (czyli przedstawiciel ssaczej linii owodniowców) sprzed ok. 280 mln lat. Rekonstrukcja: Max Bellomio 2019. Źródło: Wikipedia (licencja CC BY-SA 4.0).
Badania archeologiczne i genetyczne sugerują, że kury (Gallus gallusdomesticus) udomowiono mniej więcej na początku II tysiąclecia p.n.e. (często podawane wcześniejsze datowania są mało wiarygodne). Przodkiem kur był głównie dziki podgatunek G. g. spadiceus, zamieszkujący (także w naszych czasach) lasy południowo-zachodnich Chin, Tajlandii i Birmy. Z tej praojczyzny kur ich hodowla rozszerzyła się szybko na całą Azję Południową, a dzięki żeglarzom austronezyjskim również na wyspy Oceanii. Tam, gdzie żyły inne dzikie gatunki i podgatunki rodzaju Gallus – na subkontynencie indyjskim wraz z Cejlonem, w Indochinach, na Filipinach i wyspach Indonezji – krzyżowały się one z drobiem domowym i dodawały swój skromniejszy wkład do jego DNA. Z Indii już około 1200 lat p.n.e. hodowla kur dotarła do Iranu i Mezopotamii. Na początku I tysiąclecia p.n.e. kury były rozpowszechnione na Bliskim Wschodzie; zaczęły też pojawiać się w Afryce i w Europie.1 Od VIII w. p.n.e., zapewne dzięki Fenicjanom i Grekom, hodowano kury na wybrzeżach Morza Śródziemnego, a około 500 r. p.n.e. można je było spotkać w Europie od Wielkiej Brytanii po Morze Czarne. Przodkowie Słowian poznali je nieco później.
Nie ma jednej indoeuropejskiej nazwy kur domowych. Zamiast tego mamy nazwy lokalne, zwykle o przejrzystej etymologii. Na przykład w językach germańskich koguta nazywano *xanan-/*xanin- (mianownik *xanô, patrz niemieckie Hahn, staroangielskie hana), co pierwotnie oznaczało ‘śpiewaka’ lub ‘śpiewającego ptaka’ (praindoeuropejskie *kan-on-). Nie znaczy to, że znaczenie ‘kogut’ jest praindoeuropejskie; zostało po prostu przeniesione na nowo poznanego ptaka o donośnym głosie. Różne pochodne od tego słowa oznaczały z kolei kurę lub kurczaka (stąd niemieckie Huhn, angielskie hen itd.). Nie brakuje też nazw ewidentnie onomatopeicznych, jak *kukka- > angielskie cock, a do tego cała seria germańskich pochodnych od podstawy słowotwórczej *kjuk-, w tym angielskie chicken i staronordyjskie kjúklingr.
Tymczasem wspólne słowo oznaczające ‘jajo’ jest starsze o tysiąclecia i szeroko rozpowszechnione w językach indoeuropejskich. A zatem z językowego punktu widzenia jajo (przynajmniej indoeuropejskie) jest starsze od kury. W naszej części świata na długo przed pojawieniem się kur zaczęto udomawiać gęsi, dostępne były zatem jaja gęsie. Jednak słowo o znaczeniu ‘jajo’ istniało wcześniej niż ptactwo domowe. Wybieranie jaj z gniazd dzikich ptaków było praktyką znaną ludziom od najdawniejszych czasów. Także symbolika jaja jako źródła życia jest znacznie starsza niż hodowla jakiegokolwiek gatunku drobiu. Ale za chwilę przekonamy się, że jeśli chodzi o etymologię, od jaja starszy jest ptak.
Ryc. 1.
Od ptaka do jaja
Znamy kilka praindoeuropejskich słów oznaczających różne gatunki ptaków. Istniało też słowo ogólne, obejmujące wszelkie ptactwo: *h2awi-/*h2wej-. Od tego prasłowa pochodzi na przykład łacińskie avis. Niemal wszyscy specjaliści są zgodni, że to od tej indoeuropejskiej podstawy utworzono słowo pochodne, rekonstruowane tradycyjnie jako *ōwjom ‘jajo’. Szczegóły pokrewieństwa między ‘ptakiem’ a ‘jajem’ są jednak trudne do zrekonstruowania. Przeważa opinia, że mamy do czynienia z formą przymiotnikową zawierającą wzdłużoną samogłoskę *o, której towarzyszy przyrostek samogłoskowy o znaczeniu dzierżawczym tzn. *h2ōwi- + *–ó- → *h2ōwjó- ‘należące do ptaka’. Trzeba ten pogląd traktować z pewną rezerwą, bo niezależne przykłady takiego procesu słowotwórczego są nieliczne, trudno więc uznać zagadkę pochodzenia ‘jaja’ za w pełni rozwiązaną. Ponieważ jednak hipotezy alternatywne budzą jeszcze poważniejsze zastrzeżenia, przyjmijmy roboczo, że rekonstrukcja *h2ōwjóm jest poprawna. Na jej korzyść świadczą formy zachodnioirańskie, takie jak średnioperskie xāyag < *Hāwya(-ka)- < *h2ōwjo- (z przyrostkiem zdrabniającym). W tej grupie języków spółgłoska *h2 zachowała się na początku wyrazu jako h- lub x- (wymawiane jak polskie ch), można więc uznać jej obecność w ‘jaju’ za potwierdzoną. Ogólnie zresztą języki irańskie zachowały praindoeropejską nazwę jaja bardzo dobrze, z czym kontrastuje jej zanik w językach indoaryjskich: w sanskrycie widzimy zamiast starej formy neologizm āṇḍá- ‘jajo’ (oznaczający także ‘jądro męskie’).
Kombinacja dźwięków *-ōwj- (z dwiema półsamogłoskami po długiej samogłosce) była rzadka i nietypowa; łatwo ulegała nieregularnemu uproszczeniu przez utratę którejkolwiek z półsamogłosek. Powstawały wówczas warianty *h2ōwom lub *h2ōjom. Pierwszy z nich widzimy w łacińskim ōvum, a drugi w słowiańskim *aje (do którego jeszcze wrócimy).2 W języku starogreckim nastąpiła prawdopodobnie asymilacja *ōwjóm > *ōjjón > ōión (z wariantami dialektalnymi nie zawsze łatwymi do wytłumaczenia). W grece hellenistycznej długi dyftong ōi stracił drugi element: ōión zmieniło się w ōón. Stąd mamy w terminologii naukowej grecki element słowotwórczy oo- (np. oocyt ‘niedojrzała komórka jajowa’, oogeneza ‘powstawanie jaja’, oologia ‘nauka o jajach’). Natomiast owulacja ma etymologię łacińską (od średniowiecznego łacińskiego ovulum ‘jajeczko’, czyli zdrobnienia od ovum). Łaciński zwrot ab ōvō, oznaczający dosłownie ‘od jaja’, a metaforycznie ‘od samego początku’, wprowadził Horacy, który był zdania, że dobry poeta powinien wzorem Homera zaczynać opowieść in mediās rēs (czyli wkraczając w środek akcji), natomiast opowiadanie w nudnym porządku chronologicznym, poczynając od chwili, gdy z jaja złożonego przez Ledę wykluła się Helena, należy pozostawić grafomanom.
W epoce hellenistycznej greckie ōón miało liczbę mnogą ōá. Z rodzajnikiem określonym tworzyło połączenie ta ōá. W grece średniowiecznej samogłoska ō uległa skróceniu. Dalszy rozwój fonetyczny wyglądał mniej więcej tak: [taoa] > [tawa] > [tava] > dzisiejsze greckie [tavɣa] (pisane ta abgá) ‘(te) jaja’. Od formy tej urobiono współczesną postać liczby pojedynczej, toabgó [avɣo]. Związek tego wyrazu ze starogreckim ōión jest jak najbardziej realny, ale przestał być oczywisty.
W języku praceltyckim dawne *ō poza sylabą końcową zmieniło się w *ā, stąd praceltyckie *āwjom ‘jajo’. Słowo to zachowało się w brytońskiej grupie języków celtyckich, dając na przykład walijskie wy, wymawiane jako długi jednosylabowy dyftong [uːɨ], i bretońskie vi. Na tym zakończę przegląd, bo rozważania na temat albańskich czy armeńskich nazw jaja prowadziłyby do dyskusji zanadto specjalistycznej.
Osobliwe jaja germańskie i kłopoty z porozumieniem się po angielsku
Rozwój germańskiej nazwy jaja był mniej więcej następujący: *h2ōwjo- > *ōwjo- > *owjo- > *ojjo- > pragermańskie *ajja-. I tu zaczyna się jedno z dziwniejszych rozwidleń ewolucyjnych w historii języków germańskich. Na samym początku swojej historii rozpadły się one na dwie gałęzie: wschodnią (obecnie wymarłą) i północnozachodnią. Ta druga wkrótce uległa kolejnemu rozszczepieniu na grupę zachodniogermańską (języki takie jak niemiecki, niderlandzki, fryzyjski czy angielski) i północnogermańską, czyli skandynawską (tu należą islandzki, norweski, farerski, duński i szwedzki). Sekwencja *-jj- rozwinęła się na trzy różne sposoby: w grupie wschodniogermańskiej powstało z niej *-ddj-, w północnogermańskiej *-ggj-, a w zachodniogermańskiej *-ij- (pierwsze *j utraciło charakter spółgłoski i połączyło się w dyftong z poprzedzającą je samogłoską).3 W konsekwencji nazwa jaja rozwinęła się odpowiednio we wschodniogermańskie *addja-, północnogermańskie *aggja- i zachodniogermańskie *aija-.
Jedynym językiem wschodniogermańskim, jaki zachował się w zabytkach pisanych, był gocki. Dysponujemy częściowym przekładem Biblii na ten język, spisanym ok. 369 r., ale tak się składa, że nie ma w tym przekładzie mowy o jajach. Jednakże Goci w początkach naszej ery stworzyli państwo na terenach dzisiejszej Ukrainy, a choć zostało ono zniszczone przez Hunów pod koniec IV w., jeden z dialektów gockich istniał na Krymie jeszcze w XVI w. (była o tym mowa tutaj). Lista około setki słów, jakie z niego wynotowano, zawiera krymskogockie ada, przetłumaczone jako ‘jajo’, ale prawdopodobnie będące formą liczby mnogiej (oczekiwane formy w klasycznym biblijnym gockim brzmiałyby: l.poj. *addi/l.mn. *addja). Jest to jeden z dowodów na to, że język Gotów krymskich był w rzeczy samej wschodniogermański.
Jajo zachodniogermańskie, czyli *aija-, reprezentowane jest np. przez niemieckie Ei i staroangielskie ǣġ, wymawiane [æːj].4 W grupie zachodniogermańskiej przesunięto ‘jajo’ do deklinacji tzw. tematów na *-z rodzaju nijakiego. Oznacza to w praktyce, że w liczbie mnogiej dawną końcówkę *-ō zastąpiło *-izō > zachodniogermańskie *-iru > staroangielskie -ru. Zatem po staroangielsku na jaja mówiło się ǣġru [æːjrʊ]. W języku średnioangielskim (XI–XV w.), a w każdym razie w jego dialektach południowych, jajo nazywało się ei, a jaja eiren.5 Formy te pisano też ey/eyren. Dla porównania – współczesny język niemiecki ma Ei/Eier (stąd ajerkoniak, czyli koniak z jajami). Podobieństwo jest naturalne i oczekiwane, bo języki angielski i niemiecki są bliskimi kuzynami.
Ale skąd w takim razie wzięło się dzisiejsze angielskie egg? Przywędrowało z północy, gdzie od VIII–IX w. osiedlali się Skandynawowie mówiący dialektami języka staronordyjskiego. W ich języku jajo nazywało się egg < *aggja- (patrz dzisiejsze duńskie æg, szwedzkie ägg, islandzkie i norweskie egg). Ludność północnej Anglii była mieszana etnicznie i w dużym stopniu dwujęzyczna, toteż dialekty angielskie tego regionu przejęły bardzo wiele słów północnogermańskich. Jak przystało na zapożyczenie, egg zostało zaliczone do najbardziej regularnej klasy rzeczowników, otrzymując liczbę mnogą egges (dzisiejsze eggs). Choć słowa ei/eiren i egg/egges były z sobą blisko spokrewnione, odrębny rozwój zachodniogermański i skandynawski spowodował, że przestały brzmieć podobnie. Z biegiem czasu nazwa zapożyczona od wikingów rozszerzała swój zasięg na południe, wypierając oryginalne słowo staroangielskie.
William Caxton, pierwszy drukarz angielski, zwierzał się w przedmowie do wydanego przez siebie w roku 1490 przekładu Eneidy, jak trudno jest wydawcy ustalić jeden standard literacki dla języka angielskiego z powodu zmian językowych i współistniejących różnorodnych wariantów. Zilustrował swoje rozważania anegdotą o tym, jak pewien kupiec z północy, czekający wraz z towarzyszami u wybrzeży Kentu na pomyślne warunki, aby wyruszyć w rejs do niderlandzkiej Zelandii, udał się do gospodarstwa na lądzie, żeby kupić nieco żywności. Poprosił gospodynię o egges, ta zaś, nie rozumiejąc, o co gościowi chodzi, odparła, że nie rozumie po francusku. Na to kupiec zapałał złością, ponieważ także nie znał francuskiego, powtarzał jednak, że życzy sobie egges. Dopiero gdy ktoś lepiej zorientowany w regionalnych dialektach wytłumaczył gospodyni, że chodzi o eyren, zakupy doszły do skutku.
Słowiańskie jaje i – za przeproszeniem – jajca
Wspomniałem już wyżej, że *h2ōwjom > *ō(w)jom dało prasłowiańskie *aje. Był to rozwój całkowicie regularny, bo zarówno dawne *ā, jak i *ō utożsamiły się jako prasłowiańskie *a, a ich krótkie odpowiedniki zlały się w *o. Już w języku prasłowiańskim w sekwencji *jo sąsiedztwo „miękkiej” półsamogłoski powodowało zmianę *o w *e, mamy zatem następujący ciąg form: *ōjo- > *ajo- > *aje. Słowianie już w tych prastarych czasach uwielbiali zdrobnienia. Najczęściej używanym sufiksem zdrabniającym było *-iko-, które w języku prasłowiańskim przekształciło się w *-ьko-, a następnie w *-ьce (wskutek procesu znanego jako palatalizacja progresywna). Obok słowa *aje pojawiło się zatem *ajьce. Słowiańska niechęć do rozpoczynania wyrazu samogłoską powodowała, że słowa zaczynające się na *a- otrzymywały regularnie „podpórkę” fonetyczną w postaci półsamogłoski *j. Proces ten długo pozostał żywy w gwarach polskich – zob. ludowe formy imion takie jak Jagna (od Agnieszki) albo Jambroży. Mamy zatem prasłowiańskie *agnę, *ablъko, ale polskie jagnię, jabłko. Z tego samego powodu *aje, *ajьce przekształciły się w staropolskie (piętnastowieczne) jaje, jajce, a w liczbie mnogiej jaja, jajca.
W XVI w. jaje było formą wyłączną (nie istniał jeszcze wariant jajo), nastąpiła jednak dziwna redystrybucja form odmiany. Liczba pojedyncza jajce wyszła z użycia, rzadka stała się także liczba mnoga jaja. Pozostałe formy, osierocone, postanowiły się połączyć w nową parę. Dlatego w szesnastowiecznej polszczyźnie mamy rzeczownik jaje, którego liczba mnoga brzmi niemal zawsze jajca.6 Dotyczyło to zarówno jajec (rzadko jåj)7 ptasich, jak i jajec (jąder) męskich. Zilustruję to dwiema fraszkami Jana Kochanowskiego z Czarnolasu (1584). W pierwszej (Na ucztę) narzeka on na wygórowane ceny toalet publicznych (zwanych wychodami) w renesansowym Krakowie:
Szeląg dam od wychodu, nie zjem, jeno jaje: Drożej sram, niźli jadam; złe to obyczaje.
W drugiej fraszce (zatytułowanej Do fraszek) istotna jest dwuznaczność ostatniego słowa:
Fraszki, za wszeteczne was ludzie poczytają I dlatego was pewnie uwałaszyć mają. A tak ja upominam: Nie mówcie plugawie, Byście potym nie były z wałachy na trawie; Ale mówcie przykładem mego Mikołajca: „Co to niesiesz?” – „Gospodze, z odpuszczeniem: jajca”.8
Ryc. 2.
Ale jaja! Ewolucja jajek nowopolskich
Tymczasem stary przyrostek *-ьce (widoczny także np. w słowach słońce i serce) w języku polskim zatracił swoją dawną funkcję zdrabniającą, podobnie jak jego odpowiednik męski *-ьcь (ociec, wieniec) i żeński *-ьca (owca). Polacy jednak nadal lubili zdrobnienia, toteż gdy stare się zużywały, tworzyli nowe za pomocą najbardziej produktywnych procesów słowotwórczych. Jako najpopularniejszy formant zdrabniający wyspecjalizował się przyrostek -ek/-ka/-ko (dający się zastosować w każdym rodzaju gramatycznym). Na wzór okno → okienko (w XV w. istniała jeszcze starsza forma okieńce) powstało nowe zdrobnienie, jåjko. Istnieje ono od czasów staropolskich, ale jeszcze w XVI w. znacznie ustępowało częstością występowania słowu jaje przynajmniej w tekstach (jak było w języku mówionym, nie mamy pojęcia). Miało jednak pewną drobną przewagę: liczba mnoga była całkowicie regularna: jåjka. Regularność produktywnych zdrobnień jest jedną z przyczyn ich popularności: jeśli dziecko nie jest pewne, czy powiedzieć w celowniku kotu, czy kotowi, może zastosować sprytny unik, mówiąc kotkowi. Ktoś, kto wahał się, czy użyć formy jajca, czy jaja, mógł wybrnąć z dylematu, mówiąc jåjka. Dlatego z biegiem czasu jajko i jajka coraz częściej zastępowały jaje i jajca.
Doszło wreszcie do tego, że słowo jajko zaczęło być odczuwane jako neutralne, niezdrobniałe, a jaje (od XIX w. zastępowane przez jajo na wzór rzeczowników twardotematowych) nabrało nacechowania formalnego albo zgrubiałego. Jego odmiana uległa wyrównaniu do zwykłych form rodzaju nijakiego: jajo/jaja, natomiast do liczby mnogiej jajca dorobiono analogiczną liczbę pojedynczą jajco. Mamy dziś zatem bogaty wybór form, z których w języku potocznym zdecydowanie dominuje jajko/jajka, rozumiane najczęściej w sensie dosłownym (jajko kurze itp.). Wariant jajo/jaja jest w tym znaczeniu bardziej formalny (i używany np. jako termin biologiczny), natomiast często stanowi synonim jądra i wówczas nabiera zabarwienia potocznego. Wariant jajco/jajca jest cokolwiek rubaszny. Zwykle używamy go w liczbie mnogiej w znaczeniu ‘wygłupy, kpiny’ lub ‘kłopotliwa, żenująca sytuacja’. Podobnie funkcjonują jaja, np. w wyrażeniu robić sobie jaja. Oczywiście robić sobie jajkamożna jedynie w sensie kulinarnym. Stara i szacowna forma jaje niemal całkowicie wyszła z obiegu. Może tylko czasem ktoś zacytuje fredrowskie od kury mędrsze jaje w wersji oryginalnej.
W ten sposób, wraz z neutralizacją słowa jajko, zużyło nam się kolejne zdrobnienie, tracąc swoją wartość ekspresywną. Ale od czego mamy słowotwórstwo? Dodajemy do jajka (lub, co na jedno wychodzi, do jajca) kolejny przyrostek zdrabniający i otrzymujemy jajeczko. A zatem życzę wszystkim Czytelnikom wesołego jaja, jajca, jajka lub jajeczka.
Przypisanki
O tym, skąd przyszły, świadczy starogreckie określenie koguta, używane m.in. przez Arystofanesa, persikòs órnis, czyli ‘perski ptak’. ↩︎
Rzecz szczególna: podczas gdy języki bałtyjskie całkowicie straciły odziedziczoną nazwę jaja, słowiańskie znakomicie ją zachowały. Przypomina to wspomnianą wyżej sytuację indoirańską. Być może bliskie związki kulturowe słowiańsko-irańskie miały wpływ na słownictwo dotyczące jaj. ↩︎
Dla porządku dodam, że równolegle pragermańskie *-ww- rozwinęło się we wschodnio- i północnogermańskie *-ggw- oraz w zachodniogermańskie *-uw-. Oba procesy były z sobą ściśle związane. ↩︎
Pomimo pisowni słowo ǣġ pochodzi od *āj < *aij i nigdy nie zawierało *g. Litera g była po prostu używana przez skrybów staroangielskich między innymi do zapisu głoski [j]. Taką „miękką” wymowę oznacza się dla wygody dzisiejszego czytelnika kropką: ġ. ↩︎
Z dodatkową końcówką liczby mnogiej -en dodaną do odziedziczonej formy ǣġru > eire, która widocznie wydawała się zbyt słabo nacechowana jako liczba mnoga. ↩︎
Zaznaczam tu i poniżej (w słowie jåjko) samogłoskę „pochyloną” å [ɒ], cofniętą artykulacyjnie i wymawianą z lekkim zaokrągleniem warg. Kontynuowała ona staropolską samogłoskę długą, a w literackiej polszczyźnie mniej więcej do połowy XVIII w. była odróżniana od zwykłego a [a]. W wielu gwarach rozróżnienie nadal istnieje („ptok wysiaduje jojka”). ↩︎
Innymi słowy: „Jaśnie panie, za przeproszeniem – jaja”. Czasownik uwałaszyć oznacza ‘uczynić wałachem’, czyli ‘wykastrować’. ↩︎
Opis ilustracji
Ryc. 1. Bankiwa (Gallus gallus spadiceus), dziki protoplasta kur domowych. Foto: Sam Hambly 2023. Lokalizacja: Song Phi Nong, prowincja Phetchaburi, Tajlandia. Źródło: iNaturalist (licencja CC BY-NC 4.0). Ryc. 2. Ukraińskie pisanki wielkanocne. Barwienie i zdobienie jaj znane są w wielu kulturach, ale europejskie jaja wielkanocne, zaadaptowane przez chrześcijaństwo, mogą kontynuować irańskie tradycje święta Nowego Roku (perskie Nowruz) obchodzonego w dniu równonocy wiosennej. Foto: Luba Petrusha 2011. Źródło: Wikipedia (licencja CC BY-SA 3.0).
Wszyscy wiemy, że ludzie nie mają ogonów. Nie jest to do końca prawdą: w czasie życia płodowego mamy ogon, który zanika mniej więcej w ósmym tygodniu. Jego pozostałość to kość guziczna (ogonowa), która jest połączeniem zrośniętych kręgów ogona (zazwyczaj czterech). Nie ma ogona też u naszych najbliższych krewnych: szympansów, goryli, orangutanów i gibonów. Dlaczego u tych gatunków ogony zniknęły? Niedawno ukazała się publikacja, w której wyjaśniono jak to się stało.
Gen brachyury czyli TBXT
Pierwszą badaczką, która zwróciła uwagę na możliwość zaniknięcia ogona u zwierząt, które go mają, była urodzona w Kijowie Nadia Dobrowolska-Zawadska (1878-1954, Ryc. 1). Studiowała medycynę w Sankt Petersburgu, a w czasie I wojny światowej była lekarką w armii carskiej (później w armii Piotra Wrangla). Od 1921 r. pracowała w Instytucie Pasteura w Paryżu. Badała tam wpływ naświetlania promieniami Roentgena na układ kostny myszy, i w 1927 r. udało jej się otrzymać szczep myszy pozbawionych ogona. Podejrzewała, że myszy te mają mutacje w genie odpowiedzialnym za kształtowanie się ogona w czasie życia płodowego. Obecność dwóch kopii takiego genu była śmiertelna, ale jedna kopia powodowała, że ogona nie było. Nazwała tę cechę brachyury (z greckiego: krótki ogon).
Sekwencja genu odpowiedzialnego za brak ogona została poznana w 1990 r. Wykazano wtedy, że koduje on czynnik transkrypcyjny, czyli białko, które wiążąc się do określonej sekwencji DNA w genie reguluje transkrypcję tego genu (czyli przepisanie na mRNA). Nazywany początkowo genem T (od tail, czyli ogon), obecnie nosi nazwę TBXT i wchodzi w skład rodziny genów T. U człowieka jest 15 genów należących do tej rodziny. Większość z nich koduje białka regulujące kształtowanie się narządów w czasie rozwoju płodowego.
Homologi (czyli odpowiedniki) genu TBXT występują u wszystkich zwierząt dwubocznie symetrycznych, gdzie wpływają na transkrypcję genów regulujących powstawanie mezodermy, która jest jednym z trzech podstawowych listków zarodkowych, czyli zespołów komórek powstających w czasie rozwoju zarodkowego.
Sekwencje Alu w genie TBXT, czyli co stało się u przodków człekokształtnych?
Autorzy publikacji znaleźli w ludzkim genie TBXT dwie sekwencje Alu. Nie było to nic nadzwyczajnego. Sekwencje Alu (nazywane tak od enzymu restrykcyjnego, które je rozpoznaje) to krótkie fragment DNA (długość ok. 300 par zasad), które mogą wbudowywać się w dowolnych miejscach naszego DNA. Sekwencje takie jak Alu nazywane sią transpozonami albo skaczącymi genami. W ludzkim genomie jest ok. miliona sekwencji Alu. Jeżeli jest ich tak dużo, to dlaczego odegrały tak dużą rolę akurat w genie TBXT?
Tu krótkie wyjaśnienie: większość eukariotycznych genów składa się z sekwencji kodujących białka nazywanych eksonami, i sekwencji, które nie kodują białek (są to introny). Po transkrypcji introny zostają usunięte w ramach procesu nazywanego splajsingiem. Zdarza się niekiedy, że w czasie tego procesu niektóre eksony mogą być pominięte: takie zjawisko nazywamy alternatywnym splajsingiem. Skutkiem jest powstanie różnych białek: takich, które zawierają sekwencje kodowane przez dany ekson (lub eksony), i takich, które tych sekwencji nie zawierają.
W ludzkim genie TBXT (a także w jego odpowiedniku u szympansa, goryla, orangutana i gibona) obecne są dwie sekwencje Alu: jedną, o nazwie AluS, znaleziono także u pozostałych małp. Druga, o nazwie AluY, jest jedynie u wymienionych wyżej małp bez ogona. Obie te sekwencje znajdują się w intronach po dwóch stronach eksonu 6. Ich obecność powoduje, że w czasie splajsingu kompleks zwany splajsosomem może wyciąć ekson 6 wraz z okalającymi go intronami, lub też może go nie wyciąć. Powstają w ten sposób dwie formy białka TBXT: jedna zawiera sekwencję kodowaną przez ekson 6, a druga nie. Jest to właśnie alternatywny splajsing (Ryc. 2).
Ryc. 2. Schemat alternatywnego splajsingu w genie TBXT u człowieka. Eksony w kolorze niebieskim, sekwencje Alu w czerwonym. Gen TBXT składa się z 8 eksonów, pokazano tylko eksony 4-7. Według: Konkel MK et al., Nature 2024, 626: 958, zmodyfikowane.
Czy obie formy są potrzebne? Wydaje się, że tak. Autorzy publikacji wykazali, że u myszy z usuniętym eksonem 6 (czyli u takich, u których wszystkie białka TBXT nie zawierają sekwencji kodowanej przez ekson 6) powstają wady rozwojowe cewy nerwowej. Są to wrodzone wady ośrodkowego układu nerwowego; zalicza się do nich m.in. bezmózgowie, rozszczep kręgosłupa, przepuklinę mózgową i oponową. U człowieka takie zaburzenia występują z częstością 1: 1000 urodzeń.
Zwierzęta bez ogona
Małpy nie są jedynymi zwierzętami pozbawionymi ogonów. Na wyspie Man znajdującej się na Morzu Irlandzkim istnieje rasa kotów pozbawionych ogonów, nazywana Manx (Ryc. 3).
Ryc. 3. Kot z wyspy Man. Źródło: Wikipedia, Michelle Weigold. Licencja CC BY-SA 4.0.
Również psy niektórych ras, jak np. Welsh Pembroke Corgi nie mają ogonów (Ryc. 4).
Przeważnie (chociaż nie zawsze) przyczyną takiego braku są mutacje w genie TBXT. Nie jest to jednak związane z obecnością dodatkowych kopii sekwencji Alu, ale z punktowymi mutacjami pojedynczych nukleotydów. Mutacje te powodują, że białko kodowane przez taki gen nie aktywuje właściwych genów w czasie życia płodowego. Cecha braku ogona jest dziedziczona recesywnie; to znaczy, że potrzeba dwóch kopii genu TBXT z mutacjami, żeby ogona nie było.
Dlaczego przodkowie ludzi i małp człekokształtnych stracili ogony?
Utrata ogona miała miejsce ok. 25 milionów lat temu, kiedy przodkowie człekokształtnych oddzielili się od przodków dzisiejszych małp ogoniastych (Ryc. 5).
Nie bardzo wiadomo, dlaczego ogon zaniknął. Istnieje hipoteza, że brak ogona umożliwiał lepsze poruszanie się na dwóch tylnych kończynach, a także przenoszenie większych przedmiotów w kończynach przednich. Być może tak było, ale należy pamiętać, że niewielki zysk w postaci lepszego poruszania się na dwóch nogach jest okupiony kosztem w postaci dość wysokiej częstości wad cewy nerwowej. Ponadto, obserwacje małp z podrodziny kapucynek (np. kapucynka brodata, Sapojus libidinosus) sugerują, że małpy te używają ogona do podpierania się (Ryc. 6). Również roboty wyposażone w coś w rodzaju ogona są bardziej stabilne i mogą nosić większe ciężary. Może więc ogon nie jest jednak wcale taki zły i przydałby się nam i dziś?
Ryc. 6. Kapucynka brodata używająca kamienia do rozbijania orzechów i podpierająca się ogonem. Autor: Allan Hopkins (https://www.flickr.com/photos/hoppy1951/). Licencja CC BY-NC-ND 2.0.
Bardziej prawdopodobna jest inna hipoteza. Ok. 25 milionów lat temu we wschodniej Afryce miało miejsce oddzielenie się płyty afrykańskiej od płyt arabskiej i somalijskiej. Powstały wtedy Wielkie Rowy Afrykańskie, a skutkiem były zmiany klimatyczne. Te z kolei powodowały zmianę puszcz w sawanny i izolację niewielkich liczebnie grup zwierząt. Przypadkowa mutacja, niemająca wpływu na przystosowanie do środowiska, mogła w takiej izolowanej populacji rozpowszechnić się w ramach tzw. dryfu genetycznego. Zmiana ta musiała zajść u wspólnego przodka człekokształtnych, bo wszystkie gatunki potomne mają w genie TXBT tak samo ułożone sekwencje Alu. Jeśli to prawda, to można powiedzieć że ogon straciliśmy niejako przypadkiem. A utrata ogona jest jeszcze jednym przykładem sytuacji, w której dryf genetyczny przeważa nad doborem.
