Ab ovo, czyli wielkanocna etymologia jajeczna

Co było pierwsze, jajo czy kura?

Badania archeologiczne i genetyczne sugerują, że kury (Gallus gallus domesticus) udomowiono mniej więcej na początku II tysiąclecia p.n.e. (często podawane wcześniejsze datowania są mało wiarygodne). Przodkiem kur był głównie dziki podgatunek G. g. spadiceus, zamieszkujący (także w naszych czasach) lasy południowo-zachodnich Chin, Tajlandii i Birmy. Z tej praojczyzny kur ich hodowla rozszerzyła się szybko na całą Azję Południową, a dzięki żeglarzom austronezyjskim również na wyspy Oceanii. Tam, gdzie żyły inne dzikie gatunki i podgatunki rodzaju Gallus – na subkontynencie indyjskim wraz z Cejlonem, w Indochinach, na Filipinach i wyspach Indonezji – krzyżowały się one z drobiem domowym i dodawały swój skromniejszy wkład do jego DNA. Z Indii już około 1200 lat p.n.e. hodowla kur dotarła do Iranu i Mezopotamii. Na początku I tysiąclecia p.n.e. kury były rozpowszechnione na Bliskim Wschodzie; zaczęły też pojawiać się w Afryce i w Europie.1 Od VIII w. p.n.e., zapewne dzięki Fenicjanom i Grekom, hodowano kury na wybrzeżach Morza Śródziemnego, a około 500 r. p.n.e. można je było spotkać w Europie od Wielkiej Brytanii po Morze Czarne. Przodkowie Słowian poznali je nieco później.

Nie ma jednej indoeuropejskiej nazwy kur domowych. Zamiast tego mamy nazwy lokalne, zwykle o przejrzystej etymologii. Na przykład w językach germańskich koguta nazywano *xanan-/*xanin- (mianownik *xanô, patrz niemieckie Hahn, staroangielskie hana), co pierwotnie oznaczało ‘śpiewaka’ lub ‘śpiewającego ptaka’ (praindoeuropejskie *kan-on-). Nie znaczy to, że znaczenie ‘kogut’ jest praindoeuropejskie; zostało po prostu przeniesione na nowo poznanego ptaka o donośnym głosie. Różne pochodne od tego słowa oznaczały z kolei kurę lub kurczaka (stąd niemieckie Huhn, angielskie hen itd.). Nie brakuje też nazw ewidentnie onomatopeicznych, jak *kukka- > angielskie cock, a do tego cała seria germańskich pochodnych od podstawy słowotwórczej *kjuk-, w tym angielskie chicken i staronordyjskie kjúklingr.

Tymczasem wspólne słowo oznaczające ‘jajo’ jest starsze o tysiąclecia i szeroko rozpowszechnione w językach indoeuropejskich. A zatem z językowego punktu widzenia jajo (przynajmniej indoeuropejskie) jest starsze od kury. W naszej części świata na długo przed pojawieniem się kur zaczęto udomawiać gęsi, dostępne były zatem jaja gęsie. Jednak słowo o znaczeniu ‘jajo’ istniało wcześniej niż ptactwo domowe. Wybieranie jaj z gniazd dzikich ptaków było praktyką znaną ludziom od najdawniejszych czasów. Także symbolika jaja jako źródła życia jest znacznie starsza niż hodowla jakiegokolwiek gatunku drobiu. Ale za chwilę przekonamy się, że jeśli chodzi o etymologię, od jaja starszy jest ptak.

Ryc. 1.

Od ptaka do jaja

Znamy kilka praindoeuropejskich słów oznaczających różne gatunki ptaków. Istniało też słowo ogólne, obejmujące wszelkie ptactwo: *h2awi-/*h2wej-. Od tego prasłowa pochodzi na przykład łacińskie avis. Niemal wszyscy specjaliści są zgodni, że to od tej indoeuropejskiej podstawy utworzono słowo pochodne, rekonstruowane tradycyjnie jako *ōwjom ‘jajo’. Szczegóły pokrewieństwa między ‘ptakiem’ a ‘jajem’ są jednak trudne do zrekonstruowania. Przeważa opinia, że mamy do czynienia z formą przymiotnikową zawierającą wzdłużoną samogłoskę *o, której towarzyszy przyrostek samogłoskowy o znaczeniu dzierżawczym tzn. *h2ōwi- + *ó- → *h2ōwjó- ‘należące do ptaka’. Trzeba ten pogląd traktować z pewną rezerwą, bo niezależne przykłady takiego procesu słowotwórczego są nieliczne, trudno więc uznać zagadkę pochodzenia ‘jaja’ za w pełni rozwiązaną. Ponieważ jednak hipotezy alternatywne budzą jeszcze poważniejsze zastrzeżenia, przyjmijmy roboczo, że rekonstrukcja *h2ōwjóm jest poprawna. Na jej korzyść świadczą formy zachodnioirańskie, takie jak średnioperskie xāyag < *Hāwya(-ka)- < *h2ōwjo- (z przyrostkiem zdrabniającym). W tej grupie języków spółgłoska *h2 zachowała się na początku wyrazu jako h- lub x- (wymawiane jak polskie ch), można więc uznać jej obecność w ‘jaju’ za potwierdzoną. Ogólnie zresztą języki irańskie zachowały praindoeropejską nazwę jaja bardzo dobrze, z czym kontrastuje jej zanik w językach indoaryjskich: w sanskrycie widzimy zamiast starej formy neologizm āṇḍá- ‘jajo’ (oznaczający także ‘jądro męskie’).

Kombinacja dźwięków *-ōwj- (z dwiema półsamogłoskami po długiej samogłosce) była rzadka i nietypowa; łatwo ulegała nieregularnemu uproszczeniu przez utratę którejkolwiek z półsamogłosek. Powstawały wówczas warianty *h2ōwom lub *h2ōjom. Pierwszy z nich widzimy w łacińskim ōvum, a drugi w słowiańskim *aje (do którego jeszcze wrócimy).2 W języku starogreckim nastąpiła prawdopodobnie asymilacja *ōwjóm > *ōjjón > ōión (z wariantami dialektalnymi nie zawsze łatwymi do wytłumaczenia). W grece hellenistycznej długi dyftong ōi stracił drugi element: ōión zmieniło się w ōón. Stąd mamy w terminologii naukowej grecki element słowotwórczy oo- (np. oocyt ‘niedojrzała komórka jajowa’, oogeneza ‘powstawanie jaja’, oologia ‘nauka o jajach’). Natomiast owulacja ma etymologię łacińską (od średniowiecznego łacińskiego ovulum ‘jajeczko’, czyli zdrobnienia od ovum). Łaciński zwrot ab ōvō, oznaczający dosłownie ‘od jaja’, a metaforycznie ‘od samego początku’, wprowadził Horacy, który był zdania, że dobry poeta powinien wzorem Homera zaczynać opowieść in mediās rēs (czyli wkraczając w środek akcji), natomiast opowiadanie w nudnym porządku chronologicznym, poczynając od chwili, gdy z jaja złożonego przez Ledę wykluła się Helena, należy pozostawić grafomanom.

W epoce hellenistycznej greckie ōón miało liczbę mnogą ōá. Z rodzajnikiem określonym tworzyło połączenie ta ōá. W grece średniowiecznej samogłoska ō uległa skróceniu. Dalszy rozwój fonetyczny wyglądał mniej więcej tak: [taoa] > [tawa] > [tava] > dzisiejsze greckie [tavɣa] (pisane ta abgá) ‘(te) jaja’. Od formy tej urobiono współczesną postać liczby pojedynczej, to abgó [avɣo]. Związek tego wyrazu ze starogreckim ōión jest jak najbardziej realny, ale przestał być oczywisty.

W języku praceltyckim dawne *ō poza sylabą końcową zmieniło się w *ā, stąd praceltyckie *āwjom ‘jajo’. Słowo to zachowało się w brytońskiej grupie języków celtyckich, dając na przykład walijskie wy, wymawiane jako długi jednosylabowy dyftong [uːɨ], i bretońskie vi. Na tym zakończę przegląd, bo rozważania na temat albańskich czy armeńskich nazw jaja prowadziłyby do dyskusji zanadto specjalistycznej.

Osobliwe jaja germańskie i kłopoty z porozumieniem się po angielsku

Rozwój germańskiej nazwy jaja był mniej więcej następujący: *h2ōwjo- > *ōwjo- > *owjo- > *ojjo- > pragermańskie *ajja-. I tu zaczyna się jedno z dziwniejszych rozwidleń ewolucyjnych w historii języków germańskich. Na samym początku swojej historii rozpadły się one na dwie gałęzie: wschodnią (obecnie wymarłą) i północnozachodnią. Ta druga wkrótce uległa kolejnemu rozszczepieniu na grupę zachodniogermańską (języki takie jak niemiecki, niderlandzki, fryzyjski czy angielski) i północnogermańską, czyli skandynawską (tu należą islandzki, norweski, farerski, duński i szwedzki). Sekwencja *-jj- rozwinęła się na trzy różne sposoby: w grupie wschodniogermańskiej powstało z niej *-ddj-, w północnogermańskiej *-ggj-, a w zachodniogermańskiej *-ij- (pierwsze *j utraciło charakter spółgłoski i połączyło się w dyftong z poprzedzającą je samogłoską).3 W konsekwencji nazwa jaja rozwinęła się odpowiednio we wschodniogermańskie *addja-, północnogermańskie *aggja- i zachodniogermańskie *aija-.

Jedynym językiem wschodniogermańskim, jaki zachował się w zabytkach pisanych, był gocki. Dysponujemy częściowym przekładem Biblii na ten język, spisanym ok. 369 r., ale tak się składa, że nie ma w tym przekładzie mowy o jajach. Jednakże Goci w początkach naszej ery stworzyli państwo na terenach dzisiejszej Ukrainy, a choć zostało ono zniszczone przez Hunów pod koniec IV w., jeden z dialektów gockich istniał na Krymie jeszcze w XVI w. (była o tym mowa tutaj). Lista około setki słów, jakie z niego wynotowano, zawiera krymskogockie ada, przetłumaczone jako ‘jajo’, ale prawdopodobnie będące formą liczby mnogiej (oczekiwane formy w klasycznym biblijnym gockim brzmiałyby: l.poj. *addi/l.mn. *addja). Jest to jeden z dowodów na to, że język Gotów krymskich był w rzeczy samej wschodniogermański.

Jajo zachodniogermańskie, czyli *aija-, reprezentowane jest np. przez niemieckie Ei i staroangielskie ǣġ, wymawiane [æːj].4 W grupie zachodniogermańskiej przesunięto ‘jajo’ do deklinacji tzw. tematów na *-z rodzaju nijakiego. Oznacza to w praktyce, że w liczbie mnogiej dawną końcówkę * zastąpiło *-izō > zachodniogermańskie *-iru > staroangielskie -ru. Zatem po staroangielsku na jaja mówiło się ǣġru [æːjrʊ]. W języku średnioangielskim (XI–XV w.), a w każdym razie w jego dialektach południowych, jajo nazywało się ei, a jaja eiren.5 Formy te pisano też ey/eyren. Dla porównania – współczesny język niemiecki ma Ei/Eier (stąd ajerkoniak, czyli koniak z jajami). Podobieństwo jest naturalne i oczekiwane, bo języki angielski i niemiecki są bliskimi kuzynami.

Ale skąd w takim razie wzięło się dzisiejsze angielskie egg? Przywędrowało z północy, gdzie od VIII–IX w. osiedlali się Skandynawowie mówiący dialektami języka staronordyjskiego. W ich języku jajo nazywało się egg < *aggja- (patrz dzisiejsze duńskie æg, szwedzkie ägg, islandzkie i norweskie egg). Ludność północnej Anglii była mieszana etnicznie i w dużym stopniu dwujęzyczna, toteż dialekty angielskie tego regionu przejęły bardzo wiele słów północnogermańskich. Jak przystało na zapożyczenie, egg zostało zaliczone do najbardziej regularnej klasy rzeczowników, otrzymując liczbę mnogą egges (dzisiejsze eggs). Choć słowa ei/eiren i egg/egges były z sobą blisko spokrewnione, odrębny rozwój zachodniogermański i skandynawski spowodował, że przestały brzmieć podobnie. Z biegiem czasu nazwa zapożyczona od wikingów rozszerzała swój zasięg na południe, wypierając oryginalne słowo staroangielskie.

William Caxton, pierwszy drukarz angielski, zwierzał się w przedmowie do wydanego przez siebie w roku 1490 przekładu Eneidy, jak trudno jest wydawcy ustalić jeden standard literacki dla języka angielskiego z powodu zmian językowych i współistniejących różnorodnych wariantów. Zilustrował swoje rozważania anegdotą o tym, jak pewien kupiec z północy, czekający wraz z towarzyszami u wybrzeży Kentu na pomyślne warunki, aby wyruszyć w rejs do niderlandzkiej Zelandii, udał się do gospodarstwa na lądzie, żeby kupić nieco żywności. Poprosił gospodynię o egges, ta zaś, nie rozumiejąc, o co gościowi chodzi, odparła, że nie rozumie po francusku. Na to kupiec zapałał złością, ponieważ także nie znał francuskiego, powtarzał jednak, że życzy sobie egges. Dopiero gdy ktoś lepiej zorientowany w regionalnych dialektach wytłumaczył gospodyni, że chodzi o eyren, zakupy doszły do skutku.

Słowiańskie jaje i – za przeproszeniem – jajca

Wspomniałem już wyżej, że *h2ōwjom > *ō(w)jom dało prasłowiańskie *aje. Był to rozwój całkowicie regularny, bo zarówno dawne *ā, jak i *ō utożsamiły się jako prasłowiańskie *a, a ich krótkie odpowiedniki zlały się w *o. Już w języku prasłowiańskim w sekwencji *jo sąsiedztwo „miękkiej” półsamogłoski powodowało zmianę *o w *e, mamy zatem następujący ciąg form: *ōjo- > *ajo- > *aje. Słowianie już w tych prastarych czasach uwielbiali zdrobnienia. Najczęściej używanym sufiksem zdrabniającym było *-iko-, które w języku prasłowiańskim przekształciło się w *-ьko-, a następnie w *-ьce (wskutek procesu znanego jako palatalizacja progresywna). Obok słowa *aje pojawiło się zatem *ajьce. Słowiańska niechęć do rozpoczynania wyrazu samogłoską powodowała, że słowa zaczynające się na *a- otrzymywały regularnie „podpórkę” fonetyczną w postaci półsamogłoski *j. Proces ten długo pozostał żywy w gwarach polskich – zob. ludowe formy imion takie jak Jagna (od Agnieszki) albo Jambroży. Mamy zatem prasłowiańskie *agnę, *ablъko, ale polskie jagnię, jabłko. Z tego samego powodu *aje, *ajьce przekształciły się w staropolskie (piętnastowieczne) jaje, jajce, a w liczbie mnogiej jaja, jajca.

W XVI w. jaje było formą wyłączną (nie istniał jeszcze wariant jajo), nastąpiła jednak dziwna redystrybucja form odmiany. Liczba pojedyncza jajce wyszła z użycia, rzadka stała się także liczba mnoga jaja. Pozostałe formy, osierocone, postanowiły się połączyć w nową parę. Dlatego w szesnastowiecznej polszczyźnie mamy rzeczownik jaje, którego liczba mnoga brzmi niemal zawsze jajca.6 Dotyczyło to zarówno jajec (rzadko jåj)7 ptasich, jak i jajec (jąder) męskich. Zilustruję to dwiema fraszkami Jana Kochanowskiego z Czarnolasu (1584). W pierwszej (Na ucztę) narzeka on na wygórowane ceny toalet publicznych (zwanych wychodami) w renesansowym Krakowie:

Szeląg dam od wychodu, nie zjem, jeno jaje:
Drożej sram, niźli jadam; złe to obyczaje.

W drugiej fraszce (zatytułowanej Do fraszek) istotna jest dwuznaczność ostatniego słowa:

Fraszki, za wszeteczne was ludzie poczytają
I dlatego was pewnie uwałaszyć mają.
A tak ja upominam: Nie mówcie plugawie,
Byście potym nie były z wałachy na trawie;
Ale mówcie przykładem mego Mikołajca:
„Co to niesiesz?” – „Gospodze, z odpuszczeniem: jajca”.8

Ryc. 2.

Ale jaja! Ewolucja jajek nowopolskich

Tymczasem stary przyrostek *-ьce (widoczny także np. w słowach słońce i serce) w języku polskim zatracił swoją dawną funkcję zdrabniającą, podobnie jak jego odpowiednik męski *-ьcь (ociec, wieniec) i żeński *-ьca (owca). Polacy jednak nadal lubili zdrobnienia, toteż gdy stare się zużywały, tworzyli nowe za pomocą najbardziej produktywnych procesów słowotwórczych. Jako najpopularniejszy formant zdrabniający wyspecjalizował się przyrostek -ek/-ka/-ko (dający się zastosować w każdym rodzaju gramatycznym). Na wzór oknookienko (w XV w. istniała jeszcze starsza forma okieńce) powstało nowe zdrobnienie, jåjko. Istnieje ono od czasów staropolskich, ale jeszcze w XVI w. znacznie ustępowało częstością występowania słowu jaje przynajmniej w tekstach (jak było w języku mówionym, nie mamy pojęcia). Miało jednak pewną drobną przewagę: liczba mnoga była całkowicie regularna: jåjka. Regularność produktywnych zdrobnień jest jedną z przyczyn ich popularności: jeśli dziecko nie jest pewne, czy powiedzieć w celowniku kotu, czy kotowi, może zastosować sprytny unik, mówiąc kotkowi. Ktoś, kto wahał się, czy użyć formy jajca, czy jaja, mógł wybrnąć z dylematu, mówiąc jåjka. Dlatego z biegiem czasu jajko i jajka coraz częściej zastępowały jaje i jajca.

Doszło wreszcie do tego, że słowo jajko zaczęło być odczuwane jako neutralne, niezdrobniałe, a jaje (od XIX w. zastępowane przez jajo na wzór rzeczowników twardotematowych) nabrało nacechowania formalnego albo zgrubiałego. Jego odmiana uległa wyrównaniu do zwykłych form rodzaju nijakiego: jajo/jaja, natomiast do liczby mnogiej jajca dorobiono analogiczną liczbę pojedynczą jajco. Mamy dziś zatem bogaty wybór form, z których w języku potocznym zdecydowanie dominuje jajko/jajka, rozumiane najczęściej w sensie dosłownym (jajko kurze itp.). Wariant jajo/jaja jest w tym znaczeniu bardziej formalny (i używany np. jako termin biologiczny), natomiast często stanowi synonim jądra i wówczas nabiera zabarwienia potocznego. Wariant jajco/jajca jest cokolwiek rubaszny. Zwykle używamy go w liczbie mnogiej w znaczeniu ‘wygłupy, kpiny’ lub ‘kłopotliwa, żenująca sytuacja’. Podobnie funkcjonują jaja, np. w wyrażeniu robić sobie jaja. Oczywiście robić sobie jajka można jedynie w sensie kulinarnym. Stara i szacowna forma jaje niemal całkowicie wyszła z obiegu. Może tylko czasem ktoś zacytuje fredrowskie od kury mędrsze jaje w wersji oryginalnej.

W ten sposób, wraz z neutralizacją słowa jajko, zużyło nam się kolejne zdrobnienie, tracąc swoją wartość ekspresywną. Ale od czego mamy słowotwórstwo? Dodajemy do jajka (lub, co na jedno wychodzi, do jajca) kolejny przyrostek zdrabniający i otrzymujemy jajeczko. A zatem życzę wszystkim Czytelnikom wesołego jaja, jajca, jajka lub jajeczka.

Przypisanki

  1. O tym, skąd przyszły, świadczy starogreckie określenie koguta, używane m.in. przez Arystofanesa, persikòs órnis, czyli ‘perski ptak’. ↩︎
  2. Rzecz szczególna: podczas gdy języki bałtyjskie całkowicie straciły odziedziczoną nazwę jaja, słowiańskie znakomicie ją zachowały. Przypomina to wspomnianą wyżej sytuację indoirańską. Być może bliskie związki kulturowe słowiańsko-irańskie miały wpływ na słownictwo dotyczące jaj. ↩︎
  3. Dla porządku dodam, że równolegle pragermańskie *-ww- rozwinęło się we wschodnio- i północnogermańskie *-ggw- oraz w zachodniogermańskie *-uw-. Oba procesy były z sobą ściśle związane. ↩︎
  4. Pomimo pisowni słowo ǣġ pochodzi od *āj < *aij i nigdy nie zawierało *g. Litera g była po prostu używana przez skrybów staroangielskich między innymi do zapisu głoski [j]. Taką „miękką” wymowę oznacza się dla wygody dzisiejszego czytelnika kropką: ġ. ↩︎
  5. Z dodatkową końcówką liczby mnogiej -en dodaną do odziedziczonej formy ǣġru > eire, która widocznie wydawała się zbyt słabo nacechowana jako liczba mnoga. ↩︎
  6. Istniała też liczba podwójna: dwie jai. ↩︎
  7. Zaznaczam tu i poniżej (w słowie jåjko) samogłoskę „pochyloną” å [ɒ], cofniętą artykulacyjnie i wymawianą z lekkim zaokrągleniem warg. Kontynuowała ona staropolską samogłoskę długą, a w literackiej polszczyźnie mniej więcej do połowy XVIII w. była odróżniana od zwykłego a [a]. W wielu gwarach rozróżnienie nadal istnieje („ptok wysiaduje jojka”). ↩︎
  8. Innymi słowy: „Jaśnie panie, za przeproszeniem – jaja”. Czasownik uwałaszyć oznacza ‘uczynić wałachem’, czyli ‘wykastrować’. ↩︎

Opis ilustracji

Ryc. 1. Bankiwa (Gallus gallus spadiceus), dziki protoplasta kur domowych. Foto: Sam Hambly 2023. Lokalizacja: Song Phi Nong, prowincja Phetchaburi, Tajlandia. Źródło: iNaturalist (licencja CC BY-NC 4.0).
Ryc. 2. Ukraińskie pisanki wielkanocne. Barwienie i zdobienie jaj znane są w wielu kulturach, ale europejskie jaja wielkanocne, zaadaptowane przez chrześcijaństwo, mogą kontynuować irańskie tradycje święta Nowego Roku (perskie Nowruz) obchodzonego w dniu równonocy wiosennej. Foto: Luba Petrusha 2011. Źródło: Wikipedia (licencja CC BY-SA 3.0).

Zapomniany kontynent. Część 6: Dinozaury w smokingach

Inne wpisy z tej serii
Zapomniany kontynent. Część 1: Serce Gondwany
Zapomniany kontynent. Część 2: Dinozaury za kołem podbiegunowym
Zapomniany kontynent. Część 3: Tropami ssaków przez Antarktydę
Zapomniany kontynent. Część 4: Polarnicy antarktyczni z torbami
Zapomniany kontynent. Część 5: Skrzydła nad Antarktydą

Galimatias po katastrofie

Jak pisałem w poprzednim odcinku, uporządkowanie systematyki ptaków nie jest zadaniem łatwym. Globalna katastrofa, która wydarzyła się 66 mln lat temu, starła z powierzchni Ziemi nie tylko dinozaury nieptasie, ale także większość ptaków. Przed tymi, które przeżyły, otworzyły się jednak rozliczne możliwości. Ocalałe ptaki błyskawicznie przeszły radiacje przystosowawcze, zajmując różne środowiska i nisze ekologiczne już podczas pierwszych kilku milionów lat nowej ery. Szybko następujące po sobie rozgałęzienia drzewa rodowego w tak krótkim czasie oznaczają, że między jednym a drugim utrwalało się niewiele innowacji biologicznych. Dlatego „sygnał genetyczny”, który próbujemy dziś rozpoznać, żeby na jego podstawie odtworzyć przebieg ewolucji, okazuje się słaby i podatny na zakłócenia. Drzewo rodowe ptaków rewidowano już niejednokrotnie, a w przyszłości, w miarę postępu badań, na pewno niektóre jego części trzeba będzie kreślić na nowo.

Podziały ptaków na paleognaty i neognaty, a tych drugich na Galloanserae i Neoaves nastąpiły już w kredzie i przebiegały nieśpiesznie, dlatego nie budzą dziś kontrowersji. Być może kilka grup Neoaves zdążyło się wyodrębnić jeszcze przed katastrofą, ale to, co się stało na granicy kredy i paleogenu, skomplikowało obraz: zamiast wyraźnej struktury drzewa mamy nieczytelną plątaninę linii rodowych. Różne analizy molekularne i badania paleontologów okazują się wzajemnie sprzeczne lub dają wyniki obciążone niepewnością. Gdy jednak „ewolucja na sterydach” nieco wyhamowała, powróciło trochę porządku. Dzięki temu specjaliści nie tylko są z grubsza zgodni co do podziału współczesnych Neoaves na trzydzieści kilka rzędów, ale nawet są w stanie pogrupować niektóre z nich w większe klady.

Ryc. 1.

Przykładem może być dość wyraziście zarysowany klad nazwany Aequornithes, który wyodrębnił się może u schyłku kredy, a może natychmiast po wielkim wymieraniu. Obejmuje on ptaki wyraźnie związane ze środowiskiem wodnym. Najpierw podzielił się na przodków dzisiejszych nurów (Gaviiformes) i resztę. Ta reszta rozpadła się następnie na dwie kolejne grupy. Pierwsza obejmuje trzy współczesne rzędy: bocianowe (Ciconiiformes), głuptakowe (Suliformes) i pelikanowe (Pelecaniformes). Do bocianowych – oprócz naszych boćków – należą np. marabuty, żabiru i dławigady; do głuptakowych – oprócz głuptaków – fregaty, kormorany i wężówki. Do pelikanowych – oprócz pelikanów – czaple i ibisy. Skupimy się jednak na drugiej grupie, obejmującej pozostałe Aequornithes.

Nieprawdopodobne rodzeństwo

Ta druga grupa zawiera tylko dwa siostrzane rzędy wywodzące się od wspólnego przodka. Pierwszy z nich, bogatszy w gatunki, to rurkonose (Procellariiformes). Wśród nich wyróżnia się kilka rodzin: burzyki, nawałniki, oceanniki i najbardziej znane, majestatyczne albatrosy. Największe gatunki albatrosów mają rozpiętość skrzydeł powyżej 3 m, więcej niż jakiekolwiek inne współczesne ptaki. Są mistrzami szybownictwa. Cyklicznie manewrując między warstwami powietrza o różnej prędkości i żonglując energią potencjalną i kinetyczną, albatros może utrzymywać się w powietrzu niemal bez końca. Korzysta za darmo z energii z wiatru i porusza skrzydłami tylko w chwili, gdy koryguje lot, zmieniając fazę cyklu. Pomijając starty, lądowania i manewry podczas polowania, albatros szybuje praktycznie bez wysiłku z taką swobodą, że jego tętno w ogóle nie przyśpiesza podczas lotu.

Ryc. 2.

Albatrosy spędzają większość życia, szybując nad głębokim oceanem, a żyją długo, często ponad 50 lat. Co dwa lata samica składa na lądzie jedno jajo, po czym monogamiczna para skupia się wspólnie na wychowaniu potomka. Następnie rodzice biorą sobie roczny urlop. Znane są przypadki, kiedy podczas takiego roku wypoczynkowego znakowane albatrosy wędrowne (Diomedea exulans) okrążały Antarktydę dwa lub trzy razy, pokonując w sumie odległość 120 tys. km, czyli trzykrotną długość równika Ziemi. Sześć lub siedem takich urlopowych wycieczek odpowiada wyprawie na Księżyc i z powrotem. Rurkonose wzięły swoją nazwę od długich, rurkowatych nozdrzy, które działają nieco podobnie do rurki Pitota w prędkościomierzach lotniczych. Za ich pomocą ptak precyzyjnie mierzy zmiany prędkości strumieni powietrza, optymalizując swoje szybownicze manewry.

O rurkonosych można by było opowiadać długo, ale musimy się zająć ich grupą siostrzaną. Wiele wskazuje na to, że podział, po którym dwie linie ewolucyjne poszły różnymi drogami, zdarzył się gdzieś między Ziemią Byrda w Antarktydzie Zachodniej a Nową Zelandią, która wówczas znajdowała się w okolicach koła podbiegunowego, niewiele ponad tysiąc kilometrów od brzegów Antarktydy. Praojczyzna obu grup leżała zatem prawdopodobnie pomiędzy pomostami lądowymi łączącymi Amerykę Południową i Australię z Antarktydą. Podział musiał nastąpić nie później niż w najwcześniejszym paleocenie, bo już 62 mln lat temu, zaledwie 4 mln lat po globalnej katastrofie, pojawiła się grupa gatunków wykazujących cały szereg bardzo charakterystycznych cech i przystosowań. Kontrast między nimi a albatrosami czy burzykami jest tak uderzający, że w ich bliskie pokrewieństwo aż trudno uwierzyć. Siostrzaną grupą rurkonosych są mianowicie pingwiny (Sphenisciformes).

Choć rurkonose rozprzestrzeniły się po wszystkich oceanach świata, nadal widzimy ślady ich związku z Gondwaną. Największą różnorodność ich gatunków spotykamy na Pacyfiku w okolicach Nowej Zelandii. Oceanniki i albatrosy mają w znacznej większości zasięg ograniczony do półkuli południowej, a szczególnie liczne są na Oceanie Południowym, który od końca eocenu otacza Antarktydę ze wszystkich stron. Jeśli chodzi o pingwiny, to od zarania swoich dziejów związane były szczególnie z Nową Zelandią, a w drugiej kolejności z nieodległymi od niej wybrzeżami Antarktydy.

Pierwsze pingwiny

Ze środkowego i późnego paleocenu Nowej Zelandii (62,5–56 mln lat temu) znamy sześć rodzajów pingwinów, na tyle różnorodnych, że musiały mieć już za sobą parę wcześniejszych etapów pingwiniej ewolucji. Wszystkie odkryto w XXI w. Dzięki tym znaleziskom geneza całego rzędu powoli staje się równie dobrze udokumentowana jak np. pochodzenie waleni – do niedawna otoczone tajemnicą, dziś stanowiące podręcznikowy przykład niemal kompletnej sekwencji ewolucyjnej. Najstarszy znany gatunek pingwina to Kupoupou stilwelli sprzed ok. 62 mln lat (opisany w 2019 r.), o budowie nóg podobnych jak u pingwinów dzisiejszych i o skrzydłach nienadających się do latania, za to już przekształconych w sprawne płetwy. Na uwagę zasługuje młodsza o ok. milion lat Crossvallia waiparensis (również odkrycie z 2019 r.) jako bardzo wczesny przypadek gigantyzmu w tej grupie. Był to pingwin wzrostu 160 cm, o masie ciała ok. 80 kg, czyli o jedną trzecią wyższy i dwa razy cięższy niż współczesne pingwiny cesarskie.

Ryc. 3.

Crossvallia unienwillia sprzed 59,2 mln lat (2005), nie tak wielka jak jej nowozelandzka kuzynka, ale i tak większa niż pingwin cesarski, pochodzi ze znanej nam już dobrze z poprzednich wpisów Wyspy Seymoura u wybrzeży Półwyspu Antarktycznego. Znalezisko to dowodzi, że w późnym paleocenie pingwiny były już zadomowione w Antarktydzie. Zaczynał się właśnie okres wyjątkowo cieplarniany, toteż nasz zapomniany kontynent stwarzał kolonistom komfortowe warunki życia. Pingwiny potrafiły już znakomicie nurkować i manewrować pod wodą, ale nie musiały się jeszcze adaptować do ekstremalnych warunków klimatycznych. Antarktyda była stosunkowo ciepła przez cały eocen (56–34 mln lat temu). Z tej epoki znamy kilka rodzajów kopalnych pingwinów nowozelandzkich, a ze schyłku eocenu także patagońskich i australijskich, ale przede wszystkim uderza duża liczba i niezwykła różnorodność gatunków odkrytych w rejonie Półwyspu Antarktycznego, zwłaszcza na Wyspie Seymoura. Najmniejsze (jak Aproskoditos microtero) miały ok. 35 cm wzrostu, największe (rodzaj Anthropornis, odkryty już na początku XX w.) były wzrostu człowieka – i to raczej wysokiego – a ważyły około 80–100 kg. Różniły się także proporcjami ciała i długością oraz kształtem dzioba.

Gatunki pingwinów o wzroście co najmniej ok. 150 cm były dość liczne w eocenie. Nasuwa się pytanie, dlaczego ich ewolucja nie poszła dalej tą drogą. Wokół Antarktydy nigdy nie brakowało dużych ryb i głowonogów, na które takie ptasie olbrzymy mogłyby polować. Możliwą przyczyną jest fakt, że w późnym eocenie u brzegów Antarktydy pojawiły się jeszcze większe drapieżniki nowego typu – walenie, które nie tylko konkurowały o ten sam rodzaj pokarmu, ale dla których także pingwiny były apetycznym kąskiem. Rozsądniej było wycofać się z wyścigu.

Nowy początek

W oligocenie, kiedy antarktyczny prąd wokółbiegunowy popłynął bez przeszkód, a odizolowaną od innych kontynentów Antarktydę zaczęło ogarniać zlodowacenie, większość linii rodowych pingwinów antarktycznych wymarła. Centrum świata pingwinów przesunęło się dalej od bieguna, zwłaszcza na Nową Zelandię, która stała się ponownie ośrodkiem kolejnych ekspansji. Coraz szybszy prąd biegnący dookoła Antarktydy ułatwiał pingwinom migracje. Nowe pingwiny, spokrewnione z nowozelandzkimi, pojawiły się w argentyńskiej Patagonii i w Australii. Polowanie w zimnym oceanie oznaczało nacisk selekcyjny w kierunku przystosowań zapobiegających utracie ciepła i doskonalących regulację temperatury ciała bez względu na warunki środowiskowe. Współczesne pingwiny antarktyczne dysponują całą baterią takich przystosowań – od zwartej budowy ciała, gęstych piór przypominających futro i warstwy tłuszczu pod skórą, aż do specjalnych „wymienników ciepła” w układzie krążenia, zwłaszcza w stopach i skrzydłach. Pingwiny żyjące w szczególnie surowych warunkach pomagają sobie nawzajem utrzymać ciepło, zbijając się podczas nocy polarnej w gromady przytulonych do siebie osobników.

Ostatni wspólni przodkowie wszystkich dzisiejszych pingwinów żyli we wczesnym miocenie (20–13 mln lat temu). Przypuszczalnie protoplaści dzisiejszych rodzajów Aptenodytes (czyli pingwinów cesarskich i królewskich) oraz Pygoscelis, oddzieliwszy się od przodków pozostałych dzisiejszych gatunków, skolonizowali ponownie Antarktydę, nie przejmując się postępującym zlodowaceniem. Do rodzaju Pygoscelis należą m.in. wyjątkowo liczne wokół całej Antarktydy pingwiny białookie, zwane też pingwinami Adeli (P. adeliae), słynne ze swoich sezonowych migracji. Niektóre kolonie tego gatunku pokonują każdego roku 13 tys. km, wędrując w tę i z powrotem między obszarami lęgowymi a zimowymi łowiskami. Przynajmniej w tym zamiłowaniu do dalekich wędrówek podobne są do albatrosów, choć nie korzystają z energii wiatrów. Potrafią nie tylko pływać pod wodą i dreptać po lądzie, ale także z wielką gracją saneczkować po lodzie i śniegu na brzuchach okrytych gładkimi, łuskowatymi piórami.

Charakterystyczna kolorystyka dzisiejszych pingwinów, przywodząca na myśl elegancki strój wieczorowy (biały brzuch i ciemne umaszczenie głowy, grzbietu i zewnętrznej strony skrzydeł) jest dobrym kamuflażem podczas nurkowania. Pingwin pod wodą jest słabo widoczny dla potencjalnych pingwinożerców zarówno od góry (na tle mrocznej głębiny), jak i od dołu (na tle nieba). Z pewnością takie barwy występowały już u wspólnego przodka dzisiejszych pingwinów, a prawdopodobnie i wcześniej. Paleoartyści rekonstruujący wygląd najstarszych pingwinów malują je zwykle w podobnych kolorach – zapewne słusznie.

Ryc. 4.

Epilog

Cztery gatunki pingwinów współczesnych żyją wyłącznie lub częściowo na wybrzeżach kontynentalnej Antarktydy; większość pozostałych – w szeroko rozumianej Antarktyce, czyli na archipelagach otaczających zapomniany kontynent. Są miejsca, gdzie można spotkać pingwiny od dziesiątków milionów lat: Nowa Zelandia, południowa Australia i Tasmania, południowa część Ameryki Południowej; jednak kilka gatunków dotarło znacznie dalej na północ: do Afryki Południowej i wzdłuż pacyficznego wybrzeża Ameryki Południowej aż do wysp Galapagos, czyli w głąb strefy tropikalnej. Galapagos to jedyne miejsce, gdzie zasięg występowania pingwinów minimalnie przekracza równik. Pingwiny wyewoluowały jednak w pobliżu serca Gondwany i w większości do dziś pozostały ptakami najdalszego południa.

Na eoceńskich stanowiskach Wyspy Seymoura skamieniałości pingwinów towarzyszą kościom licznych ssaków, a także ptaków. Nie tylko ptaków latających, jak ogromne wymarłe pelagornisy (jeszcze większe od albatrosów, z ostro piłkowanymi krawędziami dziobów naśladującymi prawdziwe uzębienie), ale także ptaków naziemnych, biegających. Ze względu na ubóstwo ich szczątków trudno mieć pewność, czy były to ptaki paleognatyczne, czy może wielkie drapieżne Phorusrhacidae, spokrewnione z dzisiejszymi kariamami. W każdym razie nie mogą się one równać z eoceńskimi pingwinami, jeśli chodzi o liczbę, różnorodność i stopień zachowania skamieniałości. Wszystkie inne kręgowce lądowe Antarktydy – poczynając od żab i żółwi, a kończąc na torbaczach, szczerbakach i ssakach kopytnych – wymarły. Tym razem to dinozaury, reprezentowane przez rząd pingwinów, okazały się najtwardszymi zawodnikami.

Opisy Ilustracji

Zdjęcie w nagłówku. Pingwiny cesarskie (Aptenodytes forsteri) na krze u wybrzeży Antarktydy. Foto: nanjinsamual. Źródło: iNaturalist (licencja CC-BY-NC).
Ryc. 1. Drzewo rodowe grupy Aequornithes wg obecnego stanu wiedzy. Żródło: Sangster & Mayr 2021 (licencja CC BY 4.0).
Ryc. 2. Albatros wędrowny auklandzki (Diomedea exulans ssp. gibsoni) w pobliżu Cieśniny Bassa (Australia). Foto: Sam Gordon. Źródło: iNaturalist (licencja CC BY-NC-SA).
Ryc. 3. Badacze ptaków kopalnych, dr Paul Scofield i dr Vanesa De Pietri z Canterbury Museum, Christchurch (Nowa Zelandia) prezentują model naturalnej wielkości paleoceńskiego pingwina Waimanu manneringi sprzed ok. 61 mln lat. Źródło: Canterbury Museum (licencja CC BY-NC).
Ryc. 4. Pingwiny białookie (Pygoscelis adeliae) w pobliżu stacji polarnej Dumont d’Urville’a (Antarktyda Wschodnia). Foto: Xavier Meyer. Źródło: iNaturalist (licencja CC BY-NC).

Lektura dodatkowa

Przystępne podsumowanie obecnej wiedzy o historii ewolucyjnej pingwinów: Pelegrin & Acosta Hospilateche 2021.
Najstarszy znany pingwin (Kupoupou stillwelli): SciNews.
Największy dotąd odkryty pingwin (ok. 150 kg, opisany w 2023 r.), Kumimanu fordycei z Nowej Zelandii: LiveScience.
Niesamowite migracje pingwinów białookich: Hannah Waters, Audubon.

Zapomniany kontynent. Część 5: Skrzydła nad Antarktydą

Inne wpisy z tej serii
Zapomniany kontynent. Część 1: Serce Gondwany
Zapomniany kontynent. Część 2: Dinozaury za kołem podbiegunowym
Zapomniany kontynent. Część 3: Tropami ssaków przez Antarktydę
Zapomniany kontynent. Część 4: Polarnicy antarktyczni z torbami
Zapomniany kontynent. Część 6: Dinozaury w smokingach

Gdy nastał dzień polarny

Najstarsze tropy ptaków z okolic bieguna południowego opisano zaledwie dwa miesiące temu, w listopadzie 2023 r. Są to odciski stóp pozostawione w nadrzecznym mule 128–120 mln lat temu w stanie Wiktoria w południowej Australii. W tym czasie Australia wciąż przylegała do Antarktydy jako część nieco już rozczłonkowanej Gondwany. Miejsce, gdzie człapały ptaki, leżało daleko za kołem podbiegunowym, na szerokości geograficznej 75–80° S (czyli 1000–1500 km od bieguna). Choć klimat był cieplejszy niż obecnie, miejscowe rośliny i zwierzęta musiały sobie radzić z kilkumiesięcznymi nocami polarnymi, sezonowym chłodem i śniegiem. Ślady powstały zapewne późną wiosną, gdy wody rzeki, wezbrane po roztopach, zdążyły opaść, odsłaniając gładką powierzchnię równiny zalewowej.

Jedyne, co można z pewnością powiedzieć o tych odciskach, to że zostawiły je jakieś ptaki żyjące przed pojawieniem się „grupy koronnej” zwanej Neornithes (obejmuje ona wszystkie gatunki wywodzące się od ostatniego wspólnego przodka ptaków współczesnych, czyli np. wróbla i strusia afrykańskiego). Reprezentowały którąś z grup ptaków pierwotnych – dinozaurów jeszcze uzębionych, ale zdecydowanie „ptasich”: okrytych piórami, aktywnie latających, z przednimi kończynami przekształconymi w skrzydła i być może z ogonem już zredukowanych do kilku kręgów zrośniętych w krótki pygostyl (kość ogonową). Cecha ta właśnie stawała się modna wśród ptaków.

Odkrycie australijskie jest o tyle ważne, że większość skamieniałości ptaków mezozoicznych pochodzi z kontynentów północnych. Można by odnieść wrażenie, że wczesna ewolucja ptaków przebiegała głównie w Laurazji. Tymczasem mamy wyraźny dowód, że ptaki były obecne na półkuli południowej już we wczesnej kredzie i że dawały sobie radę w dość surowych warunkach podbiegunowych.

Ryc. 1.

Mezozoiczni awiatorzy i nurkowie

Nieco wcześniej ewolucja ptaków zaczęła przybierać określony kierunek po wczesnych eksperymentach, gdy trudno było poznać, „kto ptak, a kto nie ptak”, bo ptasia linia rodowa niezbyt się różniła od innych pokrewnych teropodów takich jak dromeozaury czy troodonty (niektórzy z tych kuzynów potrafili nawet uprawiać loty ślizgowe lub trzepocące). Pojawiły się przystosowania do coraz sprawniejszego aktywnego lotu i akrobacji napowietrznych: zanik długiego kostnego ogona, zmiany w budowie obręczy barkowej i rozrośnięty mostek, służący jako przyczep dla silnych mięśni skrzydeł. Prawie-ptaki z długimi ogonami, dużymi pazurami na skrzydłach i sierpowatym szponem „Kuby Rozpruwacza” na drugim palcu stopy, podobne do jurajskiego archeopteryksa, przeżyły do późnej kredy, ale zostały zmarginalizowane przez nowoczesnych lotników.

Ponad 130 mln lat temu wyodrębniły się dwie duże gałęzie ewolucyjne ptaków. Jedną z nich stanowili przodkowie i bliscy krewni tych dinozaurów, które właśnie wydziobują z karmnika w moim ogrodzie sponsorowane przeze mnie śniadanie. Nazywamy je Euornithes, czyli „ptaki właściwe”. Jednak to nie one odnosiły szczególny sukces ewolucyjny przez resztę kredy, czyli przez prawie siedemdziesiąt milionów lat, ale gałąź siostrzana wobec nich, enancjornisy (Enantiornithes), dosłownie „ptaki na opak”. Znamy kilkadziesiąt gatunków z tej grupy. Powierzchownie przypominały ptaki właściwe, jeśli chodzi o tryb życia, przystosowania pokarmowe czy rozmiary, ale zachowały szpony na skrzydłach; były też na ogół uzębione i różniły się od Euornithes anatomią obręczy barkowej. Latały sprawnie, o czym świadczy fakt, że skolonizowały różne kontynenty, stając się grupą kosmopolityczną.

Po drugiej stronie podziału, wśród ptaków spokrewnionych bliżej z grupą koronną, widzimy zastanawiająco częste przystosowania do życia w pobliżu wód, a nawet w wodzie. Przykładem mogą być ptaki uzębione tworzące duży klad hesperornisów (Hesperornithes). Straciły one zdolność do lotu, wyspecjalizowały się za to w pływaniu i nurkowaniu; były chyba pierwszymi dinozaurami, które można uznać za w pełni wodne. Ich skrzydła zanikły, a do wiosłowania pod wodą służyły silne nogi. Niektóre z nich – zwłaszcza te, które żyły na dużych szerokościach geograficznych – wyróżniały się wielkością. Canadaga arctica, żyjący pod sam koniec kredy za północnym kołem podbiegunowym, osiągał długość ciała 2,2 m. Inną grupą związaną z morzem były także uzębione, ale znakomicie latające rybożerne ichtiornisy (Ichthyornithes) z Ameryki Północnej i Europy.

Ptaki, jakie znamy

Równolegle z enencjornisami, hesperornisami i ichtiornisami żyły już ptaki z grupy Neornithes, ale nie wyróżniały się niczym szczególnym do tego stopnia, że trudno je rozpoznać w zapisie kopalnym na podstawie skąpych i rozproszonych szczątków kostnych. Niestety, żeby mieć pewność, z jakiego typu ptakiem mamy do czynienia, potrzebujemy odpowiednio bogatego materiału ukazującego cechy charakterystyczne tej czy innej grupy. Tymczasem ptaki kredowe były z reguły niewielkie, a ich delikatne kości miały niewielkie szanse na fosylizację.

Nawet systematyka ptaków dzisiejszych (ok. 11 tys. gatunków) jest trudna, mimo że badanie ich anatomii nie nastręcza trudności. Dopiero dzięki analizom molekularnym, których wyniki okazały się w wielu przypadkach zaskakujące, ornitolodzy osiągnęli częściowy konsensus co do relacji pokrewieństwa ptaków na poziomie rodzin i rzędów. Pozwala to przynajmniej zrekonstruować kolejność rozchodzenia się linii rodowych w dalekiej przeszłości, mimo że dane paleontologiczne pozostają pełne luk.

Najstarszym podziałem wewnątrz grupy koronnej był podział na ptaki paleognatyczne i neognatyczne, różniące się budową podniebienia. Współczesne ptaki paleognatyczne to strusie, nandu, emu, kazuary, kusacze i kiwi, do których należy dodać moa z Nowej Zelandii i mamutaki z Madagaskaru. Co prawda moa i mamutaki wymarły, ale dopiero w czasach historycznych, dysponujemy więc nawet ich DNA do badań paleogenomicznych. Widzimy u paleognatów tendencję do gigantyzmu i nielotności, ale mało kto wie, że większość paleognatów – mianowicie 46 gatunków południowoamerykańskich kusaczy (zwanych też kusakami) – potrafi latać, choć niezbyt sprawnie i niezbyt chętnie. Kiedyś uważano kusacze za luźno spokrewnione z pozostałymi paleognatami, ale dziś wiemy, że są one bliskimi krewnymi moa. Litornisy (Lithornithiformes), wczesna grupa paleognatów znana z paleocenu i eocenu, wyglądały podobnie jak kusacze, ale latały znacznie sprawniej. Patrząc na strusie, można odnieść wrażenie, że mezozoiczne teropody ożyły i znów biegają po Ziemi. Jednak ich nielotność jest wtórna, a przodkowie strusi sprzed 50–60 milionów byli niewielcy i wyglądali jak typowe ptaki.

Ptaki neognatyczne (czyli wszystkie pozostałe ptaki współczesne) podzieliły się w początkach swojej ewolucji na dwie grupy. Jedną z nich są Galloanserae. Możemy je umownie nazwać „drobiem”, bo grupa ta obejmuje dwa rzędy: grzebiące (Galliformes) i blaszkodziobe (Anseriformes). Do pierwszego należą np. kury, indyki i perliczki, a do drugiego – gęsi i kaczki. Oczywiście oprócz ptactwa domowego Galloanserae obejmują prawie pięćset gatunków dzikich, a ponadto wiele grup wymarłych, znanych tylko ze skamieniałości. Druga grupa to Neoaves, czyli „nowe ptaki”, zawierająca „wszystko inne”, czyli ok. 95% gatunków ptaków współczesnych. Ich dzisiejsza różnorodność przyprawia o zawrót głowy i zadaje kłam twierdzeniu, że dinozaury zeszły ze sceny dziejów.

Uderzenie planetoidy 66 mln lat temu wymiotło nie tylko wielkie dinozaury, ale także niemal wszystkie ptaki. Dominujące w kredzie enancjornisy znikły co do jednego. Trudno powiedzieć dlaczego. Być może nie bez znaczenia był fakt, że preferowały środowiska leśne, szczególnie zdewastowane przez katastrofę, podczas gdy wczesne Neornithes zamieszkiwały raczej tereny otwarte i wybrzeża wód. Z drugiej jednak strony hesperornisy i ichtiornisy, choć związane z morzem, także wyginęły. Neornithes prawdopodobnie różniły się od swoich kuzynów intensywniejszym metabolizmem i szybszym rozwojem osobniczym. Mogło im to ułatwić przeżycie tam, gdzie warunki życia były surowsze, ale gdzie skutki kosmicznego impaktu były mniej dotkliwe.

Ryc. 2.

Jak wspomniałem, skamieniałości ptaków kredowych dających się zidentyfikować jako przedstawiciele grupy koronnej są bardzo rzadkie w zapisie kopalnym. Być może ukrywają się wśród skamieniałości tak niekompletnych, że trudno określić ich stanowisko systematyczne. Nie znamy ani jednego pewnego okazu kredowego ptaka paleognatycznego ani któregokolwiek z kilkudziesięciu rzędów składających się na Neoaves. Czyżby wielkie wymieranie przeżył tylko jeden gatunek mezozoiczny, który dopiero w paleocenie dał początek wielu nowym liniom ewolucyjnym?

Taki scenariusz możemy wykluczyć, bo znamy kredowych przedstawicieli „drobiu”, czyli Galloanserae. Jednym z nich jest Asteriornis maastrichtensis, znaleziony w Belgii w roku 2020. Żył on tuż przed katastrofą (66,7 mln lat temu), a na jego szczątki składa się kompletna, niezdeformowana czaszka i drobne fragmenty szkieletu pozaczaszkowego. Czaszka odznacza się unikatową mieszanką cech: jej górna część wygląda jak u grzebiących, a dolna – jak u blaszkodziobych. Prawdopodobnie asteriornis nie należał do żadnego z tych rzędów, tylko stanowił wcześniej odgałęzioną, boczną linię rodową. Ale skoro w kredzie istniały już Galloanserae jako odrębna gałąź ptaków, musiała też istnieć jej gałąź siostrzana, czyli Neoaves, a także Palaeognathae jako rezultat jeszcze wcześniejszego podziału. Zatem co najmniej trzy linie ewolucyjne ptaków przeżyły kataklizm. Mogło ich nawet być więcej, bo jak zobaczymy, niektóre bardzo wyspecjalizowane grupy ptaków znane są prawie od początku paleocenu, a przecież ich ewolucja nie mogła zajść z dnia na dzień.

Drób antarktyczny i epicka historia wróbelków

Jest jedno miejsce na Ziemi, gdzie w warstwach kredowych Neornithes są dominującą grupą ptaków. Miejscem tym jest Antarktyda. Zanim jeszcze odkryto asteriornisa, jedynym w miarę pewnym okazem kredowego ptaka z grupy Neornithes był Vegavis iaai, który także żył pod sam koniec kredy, 69–66 mln lat temu. Dużą część jego szkieletu (ale dla odmiany bez czaszki) znaleziono na wyspie Vega blisko czubka Półwyspu Antarktycznego, tuż obok znanej nam już z wcześniejszego wpisu Wyspy Jamesa Rossa. Z tego samego stanowiska znamy np. ząb dinozaura kaczodziobego (hadrozaura) a także część palca wielkiego pterozaura – znaleziska unikatowe w tej części świata.

Ptasią skamieniałość odkryto w 1992 r., ale jej opis opublikowano dopiero w 2005 r. po ostrożnym wypreparowaniu części delikatnego szkieletu z zawierającej je konkrecji. Strukturę kości zbadano techniką tomografii komputerowej. W 2016 r. opisano kolejny okaz z zachowaną sfosylizowaną tchawicą. Skany komputerowe pozwoliły zrekonstruować szczegóły jej anatomii. Vegavis posiadał już tzw. krtań dolną (syrinx), skomplikowaną strukturę ulokowaną w miejscu, gdzie tchawica dzieli się na oskrzela, a nie na jej szczycie, jak właściwa krtań. U ptaków krtań dolna przejęła funkcję narządu produkującego dźwięki. U wegawisa w jej budowie widoczne są innowacje charakterystyczne dla ptaków neognatycznych, a nieobecne u paleognatycznych. Szczególnie przypomina krtań dolną niektórych blaszkodziobych, zwłaszcza z rodziny Anatidae (czyli kaczek i gęsi), a także rodzaju Presbyornis z eocenu, reprezentującego wczesną gałąź blaszkodziobych (u którego także organ ten zachował się w stanie kopalnym). Za pomocą krtani dolnej tego typu – asymetrycznej, a przez to zdolnej do jednoczesnego wydobywania dwóch dźwięków o różnej częstotliwości podstawowej – Vegavis mógł wydawać okrzyki przypominające gęganie lub trąbienie.

Krótko mówiąc, ptaki blisko spokrewnione z naszym drobiem i ogromne pterozaury wspólnie latały pod niebem Antarktydy nad głowami nielotnych dinozaurów. Mimo znalezienia kolejnych fragmentów szkieletu (w tym kawałka szczęki) nie rozstrzygnięto ostatecznie, czy Vegavis był (podobnie jak Asterornis) przedstawicielem pierwotnych Galloanserae, czy bliżej mu do blaszkodziobych, ale w każdym razie na pewno mamy do czynienia z ptakiem „nowoczesnym”, do tego związanym z wodą. Słabiej zachowany Polarornis gregorii z pobliskiej Wyspy Seymoura, który z początku wydawał się badaczom podobny do nura (słabo latał, a może nawet był nielotny, a za to sprawnie nurkował), obecnie uchodzi za bliskiego krewnego wegawisa. Starszy od nich Antarcticavis capelambensis z wyspy Vega (sprzed 71 mln lat) należał do linii „ptaków właściwych”, ale niewiele więcej da się o nim powiedzieć. Inne szczątki kredowych ptaków z Półwyspu Antarktycznego są na razie zbyt niekompletne, żeby się pokusić o ich szczegółową klasyfikację i nadanie im nazw gatunkowych.

Ryc. 3.

Ponad połowa wszystkich współczesnych gatunków ptaków należy do rzędu wróblowych (Passeriformes); spośród wróblowych zaś ok. 80% stanowią ptaki śpiewające (Passeri). Wróblowe, zanim podbiły wszystkie lądy, wyewoluowały na kontynentach, które powstały z rozpadu Gondwany (poza Afryką); tam się najpierw rozprzestrzeniły i zróżnicowały. Przodkowie ptaków śpiewających – naszych wron, wróbli czy sikor – wyodrębnili się w Australii; tam przebiegały pierwsze etapy ich ewolucji. Ich najbliżsi krewni, tyrankowce (Tyranni) są z kolei grupą południowoamerykańską. Paleogeografia wskazuje zatem, że wczesny zasięg wróblowych musiał obejmować także Antarktydę. To samo dotyczy kilku innych rzędów ptaków współczesnych (w tym papug i sokołowych). A może właśnie w pobliżu bieguna, z dala od Jukatanu, w który uderzyła planetoida, pierwotne Neoaves przeżyły katastrofę? W każdym razie ewolucja ptaków, która w kredzie toczyła się głównie na półkuli północnej, w paleogenie nabrała rozpędu na południu.

Antarktyda prawdopodobnie odegrała także ważną rolę w skomplikowanych migracjach ptaków paleognatycznych, choć to temat na osobną sagę. Ale przede wszystkim Antarktydę kojarzymy z jednym rzędem ptaków, który powstał w okolicy zapomnianego kontynentu i pozostał mu wierny aż do naszych czasów. Ponieważ ptaki te zasługują na szczególną uwagę, poświęcę im następny, ostatni odcinek tego cyklu.

Opisy Ilustracji

Zdjęcie w nagłówku. Pingwiny cesarskie (Aptenodytes forsteri) na krze u wybrzeży Antarktydy. Foto: nanjinsamual. Źródło: iNaturalist (licencja CC-BY-NC).
Ryc. 1. Tropy ptakówwczesnokredowych z południowej Australii. Źródło: Martin et al. 2023.
Ryc. 2
. Yuanchuavis kompsosoura, enancjornis z wczesnej kredy Chin (120–113 mln lat temu), opisany w 2021 r. Długie pióra ogonowe utrwaliły się w łupkach formacji Jiufotang. Ich kolor nie jest wyłącznie dziełem fantazji artysty, ale oparty jest na analizie skamieniałych melanosomów. Rekonstrukcja: Luxquine. Źródło: Wikipedia (licencja CC BY-SA 4.0).
Ryc. 3. Polacy nie gęsi… Jamna szybiaki z wczesnego oligocenu Polski (31–30 mln lat temu), jeden z najstarszych europejskich ptaków wróblowych (Passeriformes) i jeden z niewielu z dobrze zachowanymi piórami (innym jest żyjący w tym samym czasie Crosnoornis nargizia, także z Polski, opisany w 2021 r.). W oligocenie wróblowe miały już zasięg globalny (choć być może znikły lub znikały z Antarktydy). Żródło: Muzeum Skamieniałości i Minerałów w Dubiecku (domena publiczna).

Lektura dodatkowa

Tropy podbiegunowych ptaków z Australii: Smithsonian Magazine.
Enancjornisy, czyli „ptaki na opak”: O’Connor 2022.
Podstawowe wiadomości o filogenezie ptaków, a także panoramiczny widok wybrzeża zielonej Antarktydy pod koniec kredy
: National Geographic.
Asteriornis, czyli najstarszy drób Europy: Research Communities.
Vegavis i jego krtań:
SciNews
Clarke et al. 2016
Jak badania genetyczne rewolucjonizują systematykę ptaków:
Jarvis et al. 2014
SciNews; Prum et al. 2015