Entomologia i etymologia. Część 1: Szerszeń

13/02/202423/08/2024 Piotr GąsiorowskiLeave a comment

Inne wpisy z tej serii
Część 2: Pszczoła
Część 3: Osa
Część 4: Mrówka

Prolog

Słowo szerszeń brzmi, jakby ktoś je utworzył z intencją dźwiękonaśladowczą. Może się kojarzyć z szuraniem, skrobaniem lub brzęczeniem, a w każdym razie wydaje się bardzo swojskie, szeleszcząco słowiańskie. Zgodnie z wolą naszych Czytelników, wyrażoną w sondzie na 𝕏/Twitterze, zaczynam tę serię od wizyty u szerszeni.

Z entomologicznego punktu widzenia szerszenie (Vespa) to rodzaj dużych, drapieżnych os blisko spokrewnionych z osami pospolitymi czy dachowymi, a nieco dalej z klecankami. Prawdę mówiąc, łacińskie słowo vespa oznaczało nie szerszenia, ale pozostałe osy. Tak używał go Pliniusz Starszy, autor Historii naturalnej (księga XI, rozdz. 24), rezerwując dla szerszeni nazwę crābrō. Z etymologicznego punktu widzenia są to dwa wyraźnie odrębne pojęcia, od tysięcy lat określane różnymi słowami. Dla starożytnych najbardziej wyróżniającą cechą szerszenia nie były cechy anatomiczne interesujące entomologów czy tryb życia (choć Pliniusz zauważa, że crābrōnēs, inaczej niż vespae, gnieżdżą się w dziuplach drzew), ale po prostu imponujące rozmiary i szczególna wojowniczość robotnic w obronie gniazda.¹

Łacina jako język naturalny i łacina wykorzystana (razem z greką) w nomenklaturze biologicznej to dwie różne sprawy. Dla entomologa Crabro (grzebacz) to całkiem inny rodzaj żądłówki, nienależący do rodziny osowatych, a zatem daleki krewny szerszeni. Na pociechę szerszeniowi europejskiemu (Vespa crabro) nadano przynajmniej nazwę gatunkową, w której entomologia nie kłóci się z etymologią.

Dla naszych praindoeuropejskich przodków szerszeń musiał być owadem z jakiegoś względu ważnym, dobrze znanym i rozpoznawalnym. Świadczy o tym zastanawiająca żywotność jego nazwy. Tylko kilka prastarych nazw owadów utrwaliło się w językach indoeuropejskich na tyle dobrze, że porównując ich refleksy w różnych grupach, jesteśmy w stanie zrekonstruować ich formę prajęzykową. Jedną z takich dobrze zachowanych nazw jest określenie szerszenia, *ḱr̥h₂sron-. Mimo że polskie słowo szerszeń (staropolskie sirszeń) nie wydaje się szczególnie podobne do crābrō, są to, jak zobaczymy, formy ściśle pokrewne, sprowadzalne do wspólnego przodka. Krewnym ich obu jest także angielskie słowo hornet.

Powyższa rekonstrukcja jest precyzyjna i pozwala wniknąć głęboko w strukturę morfologiczną nazwy szerszenia. Nazwa ta została utworzona od bardzo archaicznego rzeczownika oznaczającego głowę (spokrewnionego także z rodziną słów o znaczeniu ‘róg, poroże’). Analizując kolejne sufiksy, dochodzimy do wniosku, że szerszeń zawdzięcza swoją nazwę wydatnej ozdobie głowy, jaką stanowią imponujące czułki przypominające rogi (wyjątkowo długie zwłaszcza u samców).

Tak się paradoksalnie składa, że praindoeuropejskie słowo *ḱerh₂(-es)- ‘głowa’, choć należało do podstawowego zasobu słownictwa i oznaczało część ciała, bez której trudno się obyć, bywało później w historii rodziny indoeuropejskiej wielokrotnie zastępowane przez rozmaite innowacje leksykalne. Tylko w paru grupach widzimy jego ślady na tyle wyraźne, że umożliwiające rekonstrukcję. Tymczasem nazwa szerszenia zachowała się znakomicie w językach italskich, bałtosłowiańskich i germańskich. W żadnym z nich nie przetrwało dawne określenie głowy, a zatem słowo ‘szerszeń’ musiało zostać utworzone w bardzo dalekiej przeszłości, gdy określenie to jeszcze było w obiegu.

Szerszeń indoeuropejski (a także łaciński i włoski)

Jak dokładnie je utworzono? Rzeczownik *ḱerh₂s-/*ḱr̥h₂as- ‘głowa’ tworzył pochodne przysłówki/miejscowniki typu *ḱ(e)rh₂s-er o znaczeniu ‘w/na głowie’. Stąd przymiotnik *ḱ(e)rh₂s-r-o- ‘znajdujący się na głowie lub w głowie’. Jeśli ulegały one substantywizacji, czyli były traktowane jako rzeczowniki, to nabierały bardziej konkretnego znaczenia. Na przykład rzeczownik rodzaju nijakiego *ḱerh₂srom rozwinął się w praitalskie *kerazrom > łacińskie cerebrum ‘mózg’ (słowem pokrewnym o tym samym znaczeniu jest także niemieckie Hirn). Zwróćcie uwagę na osobliwą zmianę *sr > *zr > łacińskie br; za chwilę znów się z nią spotkamy.² Następnym krokiem było utworzenie rzeczownika odprzymiotnikowego o temacie zakończonym na spółgłoskę nosową: *ḱr̥h₂sron-. Mianownik liczby pojedynczej brzmiał *ḱr̥h₂srō (spółgłoska *n na końcu wyrazu po długim *ō zanikła już w okresie praindoeuropejskim). Słowo to oznaczało coś w tym rodzaju: ‘owad, którego cechą charakterystyczną jest coś, co ma na głowie’. Mówiąc zwięźlej – ‘owad rogaty’. Po drodze od praindoeuropejskiego do łaciny sekwencja *r̥h₂ rozwinęła się regularnie w łacińskie rā, a co do rozwoju *sr, patrz wyżej. W rezultacie otrzymaliśmy łacińskie crābrō/dopełniacz crābrōnis.

Języki romańskie w nikłym stopniu zachowały tę nazwę. Wyjątkiem jest włoski, w którym szerszeń nazywa się calabrone. Dlaczego nie *crabrone, jak można by się było spodziewać? Ewidentnie zaszło tu jakieś zakłócenie regularnego rozwoju. Zastąpienie pierwszego r przez l jest dość zrozumiałe jako forma dysymilacji (patrz niżej), ale wstawiona samogłoska a pozostaje niewyjaśniona. Zapewne zadziałało tu jakieś skojarzenie motywowane etymologią ludową. Może z Kalabrią na południu Włoch, gdzie zamiast szerszenia europejskiego występuje szerszeń wschodni (Vespa orientalis) o charakterystycznym, rzucającym się w oczy czerwonobrązowym ubarwieniu? Sprawa wymaga dogłębniejszego zbadania.

Szerszeń bałtosłowiański (a w nim satem i RUKI)

Symbol *ḱ oznacza występujący w praindoeuropejskim palatalny (mówiąc potocznie, „miękki”) odpowiednik zwykłego *k. W łacinie obie spółgłoski rozwinęły się w [k] (pisane c), ale kontrast między nimi zachował się w niektórych gałęziach rodziny indoeuropejskiej, m.in. w językach indoirańskich i bałtosłowiańskich (określanych łącznie nazwą grupy satem).³ W języku staroindyjskim *ḱ rozwinęło się ostatecznie (przez różne etapy pośrednie) w miękkie szczelinowe ś. W językach irańskich pojawia się najczęściej jako s, ale w staroperskim jako θ (wymawiane jak angielskie th). W języku prabałtosłowiańskim było z początku spółgłoską typu *ć, ale następnie rozwinęło się w s w językach słowiańskich, a także w łotewskim i staropruskim, w litewskim natomiast jest kontynuowane jako š.

Sylabiczne *r̥ rozwijało się regularnie w bałtosłowiańskie *ir. Praindoeuropejska spółgłoska *h₂ (podobna w wymowie do polskiego ch, ale o artykulacji bardziej cofniętej, „gardłowej”)⁴ nie znikła całkiem w języku prabałtosłowiańskim (wiemy to, bo wywierała wpływ na bałtyjski i słowiański akcent melodyczny), ale uległa osłabieniu; być może stała się po prostu zwarciem krtaniowym [ʔ]. Oznaczmy sobie jej refleks bałtosłowiański jako *H, nie wnikając w szczegóły fonetyczne.

Teraz spójrzmy na losy praindoeuropejskiego *s. Języki bałtosłowiańskie generalnie zachowały je jako *s, ale z pewnym szczególnym wyjątkiem znanym jako „reguła RUKI”. Ta mnemotechniczna nazwa mówi (w dydaktycznym skrócie) tyle, że po głoskach *r/r̥, *u/w, *k, *i/j artykulacja *s ulegała zmianie w *š. Ta spółgłoska następnie rozwinęła się w staroindyjskie ṣ (wymawiane podobnie jak polskie sz), w irańskie š i litewskie š (w łotewskim i staropruskim zlało się z powrotem ze zwykłym *s). W językach słowiańskich *š zachowało się przed samogłoskami przednimi, ale poza tym uległo zmianie w *x (polskie ch). Dlatego mamy ucho, ale uszy (praindoeuropejskie *h₂ows-, liczba podwójna *h₂aws-ih₁).

Podsumowując: indoeuropejskie *ḱr̥h₂srō zmieniło się w prabałtosłowiańskie *śirHšrō (*h₂ stojące między *r a *s nie blokowało działania reguły RUKI). Wymowa tego łamańca językowego uległa wczesnemu uproszczeniu. Nikt nie lubi, kiedy w jednym wyrazie, a co dopiero w złożonej grupie spółgłoskowej, trzeba wymówić [r] zbyt wiele razy. Dlatego drugie *r znikło, zostawiając nieco łatwiejszą fonetycznie formę *širHšō. Prawdopodobnie równolegle powstał też wariant oboczny *širHšlō, w którym *r nie zostało usunięte, tylko zastąpione przez *l. Taki proces, ułatwiający mózgowi sprawne sterowanie ruchami artykulacyjnymi, nazywamy odpodobnieniem (dysymilacją).

Po starolitewsku szerszeń nazywał się širšuo (biernik širšenį, dopełniacz širšens). Jest to całkowicie regularny wynik rozwoju *śirHšō, połączony z faktem, że w językach bałtosłowiańskich odmiana rzeczowników zakończonych na formant słowotwórczy *-on- stała się regularna: zakończeniem mianownika było *-ō, a końcówki pozostałych przypadków były dołączane do formantu przybierającego postać *-en-. Współczesny język litewski używa nieco przetworzonych formy širšė i širšlys (w tej drugiej pobrzmiewa echo wariantu obocznego z *l). Łotewski wyrównał odmianę, zmieniając formę mianownika na sirsenis. Zauważmy, że choć słowa te podobne są do naszego szerszeń, nie zostały zapożyczone z języków słowiańskich, tylko mają ze swoimi słowiańskimi kuzynami wspólnego przodka.

Szerszeń słowiański i polski

Przewidywane formy prasłowiańskie to mianownik *sьrxy, biernik *sьršenь, dopełniacz *sьršene itd. Odziedziczony mianownik, dziwnie odmienny od innych przypadków, wcześnie usunięto, zastępując go formą *sьršenjь (tzn. przeniesiono rzeczownik do powierzchownie podobnej deklinacji, w której poręczniej było go odmieniać). Staropolskim refleksem nazwy prasłowiańskiej był piętnastowieczny sirszeń. W XVI w. spotykamy także wariant siérszeń (z regularnym obniżeniem artykulacji i przed r). Pojawiają się też warianty z nagłosowym sz: szyrszeń, szérszeń. Trudno powiedzieć, czy zostały one przejęte z języków wschodniosłowiańskich, w których taka zmiana zaszła wcześniej, czy odzwierciedlają niezależny polski rozwój z tych samych przyczyn (asymilacja na odległość lub próba nadania słowu wartości dźwiękonaśladowczej). W każdym razie szerszeń wyparł sierszenia z polszczyzny współczesnej.

W innych językach słowiańskich szerszeń nosi bardzo podobne nazwy: cerkiewnosłowiańskie srъšenь lub strъšenь, rosyjskie i ukraińskie šéršenʹ, białoruskie šéršanʹ, czeskie i słowackie sršeň, słoweńskie sršen itp. W serbsko-chorwackim stršljen i być może bułgarskim stǎršel można się dopatrywać śladów wariantu z *l).

Szerszenie germańskie (wojownicy w rogatych hełmach)

W językach germańskich *ḱ rozwinęło się w spółgłoskę szczelinową *x (jak polskie ch) zgodnie z tzw. prawem Grimma, a nieco później jego artykulacja osłabiła się, tracąc charakter tylnojęzykowy: *x > h. Spółgłoska *h₂ znikła bez śladu, a sylabiczne *r̥ przekształciło się w *ur. Spółgłoska *s w środku wyrazu pozostawała bez zmian, jeśli akcent padał na poprzedzającą ją sylabę. W przeciwnym razie zmieniała się w *z. Przy uwzględnieniu tych wszystkich zmian języki germańskie rozwinęły słowo *ḱr̥h₂sron- w dwa warianty bardzo podobne do bałtosłowiańskich: *xurz(a)n- (z zanikiem drugiego *r, żeby uniknąć sekwencji *-rzr-) oraz *xurslōn- (z dysymilacją *r > *l). Ozdabiano je następnie różnymi sufiksami. Na przykład *xurzn-, rozszerzone o formanty *-it-, *-ut- lub *-at- (tworzące w językach germańskich liczne nazwy zwierząt) i końcówkę rodzaju żeńskiego *-(j)ō, dało staro-wysoko-niemieckie hornuz (zob. też niemieckie Hornisse), staroangielskie hyrnetu itp. Niderlandzkie horzel (nazwa potoczna, nieformalna, ale częsta w odmianie flamandzkiej) pochodzi z kolei od wariantu z *l.

W językach germańskich widać tendencję do modelowania nazwy szerszenia tak, żeby przypominała germańske słowo *xurna- > horn ‘róg’. Na przykład średnioangielskie hernet ~ harnet zostało przekształcone w hornet. Podobnie ma się sprawa z oficjalną nazwą niderlandzką, hoornaar, która wygląda, jakby ktoś współcześnie chciał utworzyć słowo o znaczeniu ‘rogacz’, tymczasem pierwsza sylaba kontynuuje pragermańskie *xurzn-. Te skojarzenia mają charakter etymologii ludowej, ale nie są całkiem pozbawione podstaw, bo angielskie horn czy oznaczające to samo niderlandzkie hoorn, podobnie jak np. łacińskie cornū, są w ostatecznym rachunku spokrewnione z praindoeuropejskim określeniem głowy, a zatem podobieństwo nie jest tu czysto przypadkowe.

Szerszenie zapożyczone

Język Franków, ludu zachodniogermańskiego, który w V w. n.e. założył królestwo w miejcu rzymskiej Galii i któremu Francja zawdzięcza swoją nazwę, był blisko spokrewniony z językiem niderlandzkim i miał podobne określenie szerszenia: *xurslo. Zostało ono zapożyczone przez język francuski. Jego liczbę mnogą zapisano w postaci nieco zniekształconej jako fursleones w tzw. glosach z Reichenau (VIII w.). Skąd się wzięło nagłosowe f? Otóż Frankowie zachowali dość długo wyrazistą, tylnojęzykową wymowę *x. Skrybowie używający konwencji łacińskich zapisywali je zwykle jako ch (zamiast po prostu h). W kilku przypadkach, wskutek podobieństwa fonetycznego głosek [x] i [f], romańskojęzyczni mieszkańcy Galii pomylili je w zapożyczeniach. W ten sposób galijska łacina ludowa, rozwijająca się w język starofrancuski, uzyskała słowo *furslon. Spotykamy je ponownie ok. 1180 r. jako frelun (zanik [s] przed [l] był w starofrancuskim regularny) i w końcu jako współczesne francuskie frelon.

Na zakończenie warto wspomnieć, że dawno temu, zapewne w początkach I tysiąclecia n.e., z języka prabałtyjskiego zapożyczyły nazwę szerszenia pobliskie ludy bałtycko-fińskie (nieindoeuropejskie, bo należące do rodziny uralskiej). Słowo *śirHšō/*śirHšen- zostało zapożyczone jako *šerši- z pospolitym przyrostkiem *-läinen (niewątpliwie pod silnym wpływem słowa *mešiläinen ‘pszczoła’, o którym jeszcze usłyszymy w dalszym ciągu tej serii). W językach tej grupy dawne *š przeszło następnie w *x (dzisiejsze h), stąd fińskie określenie szerszenia, herhiläinen (i podobne nazwy szerszeni lub os w językach pokrewnych).

Uwagi końcowe

Etymologia nazwy szerszenia, rozpracowana szczegółowo i przenikliwie przez indoeuropeistów (zob. zwłaszcza Nussbaum 1986), z trudem przenika do źródeł polskich. Większość z nich, powołując się na Słownik etymologiczny języka polskiego Wiesława Borysia (2005) wyprowadza nazwę szerszenia z praindoeuropejskiego *(s)ker-/*kers- ‘ciąć’, tłumacząc ją jako ‘owad żądlący’. Etymologia ta jest nie do utrzymania z elementarnych względów formalnych (nie da się z niej poprawnie wyprowadzić poświadczonych form bałtosłowiańskich ani łacińskiej).

Chciałbym przy okazji zwrócić uwagę, że szerszeń jest owadem niepotrzebnie demonizowanym, a w rzeczywistości ważnym ekologicznie i zasługującym na ochronę. Tradycyjny sport polski – bohaterska pogoń mężczyzny z kapciem za „morderczym” szerszeniem, który miał pecha wlecieć nam do domu w letnią noc (podczas gdy kobiety i dzieci, piszcząc z przerażenia, chronią się w innych pomieszczeniach) – powinien odejść w niepamięć.

Przypisy

¹⁾ Pliniusz był, jak na swoje czasy, kompetentnym naturalistą. Odnotowuje silne działanie jadu szerszenia („często sprowadzające gorączkę”) i przytacza pogląd „niektórych autorów”, że trzykroć dziewięć (ter novem, czyli 27) użądleń szerszenia wystarcza, aby zabić człowieka, ale sam uważa szerszenie za raczej nieszkodliwe. Szerszeń europejski jest w istocie o wiele mniej jadowity i zdecydowanie mniej niebezpieczny niż na przykład dalekowschodni gatunek Vespa mandarinia. Nie jest także agresywny wobec ludzi, chyba że cały rój zostanie zmobilizowany do obrony gniazda przez fermony ataku. Rzymianie ostrzegali w związku z tym: nōlī irrītāre crabrōnēs (nie drażnij szerszeni).
²⁾ Praitalskie spółgłoski *s, *z miały wymowę dziąsłową, w związku z czym *z było artykulacyjnie zbliżone do *r i w łacinie klasycznej zmieniło się w [r] w wielu pozycjach (ten proces nazywamy rotacyzmem). Połączenie spółgłosek *zr było nieco kłopotliwe w wymowie, dlatego nastąpiła tu dysymilacja: dziąsłowe *z zastąpiono przez spółgłoskę szczelinową zębową: *zr > *ðr. Miało to dalsze konsekwencje, bo w dialekcie italskim, z którego wyewoluowała łacina, w sąsiedztwie niektórych głosek (m.in. *r), *ð zmieniło się w fonetycznie podobne dwuwargowe *β i ostatecznie w spółgłoskę zwartą [b]. Ten skomplikowany proces może się wydawać dziwny, ale był całkowicie regularny.
³⁾ Nazwa satem nawiązuje do awestyjskiego słowa satəm ‘sto’, w którym widoczna jest zmiana *ḱ > s (awestyjski był jednym z języków staroirańskich). Praindoeuropejski liczebnik ‘100’ miał formę *ḱm̥tom. Charakterystyczny „satemowy” rozwój początkowej spółgłoski widać w litewskim šimtas, polskim sto, staroindyjskim śatam itd. Natomiast utożsamienie *ḱ z *k widać np. w łacińskim centum, wymawianym w klasycznej łacinie z początkowym [k]. Trzeba pamiętać, że zmiękczenie tego [k] w większości języków romańskich przed samogłoską przednią, które doprowadziło m.in. do francuskiej wymowy cent jako [sɑ̃], jest niezależnym procesem, późniejszym o kilka tysięcy lat, i nie oznacza, że francuski należy do grupy satem.
⁴⁾ Co do zapisu i wymowy tzw. praindoeuropejskich spółgłosek laryngalnych, patrz ten wpis (uwaga końcowa nr 2).

Opisy ilustracji

Ryc. 1. Szerszeń europejski (Vespa crabro). Foto: Sasha N. Lokalizacja: Berlin, Niemcy. Źródło: iNaturalist (licencja CC BY 4.0).
Ryc. 2. Szczegóły istotne etymologicznie: głowa i czułki szerszenia europejskiego (samca). Foto: Flugwapsch62. Źródło: Wikimedia (licencja CC BY-SA 3.0).

Literatura dodatkowa

Wszystko o związkach głowy z rogami i szerszeniami: Nussbaum, Alan J. 1986. Head and horn in Indo-European. De Gruyter.
Indoeuropejskie słowa oznaczające „głowę” i ich dziwnie szybka ewolucja. Gąsiorowski 2017.

Jak zostać królową, czyli do czego służy obżarstwo (u pszczół)

10/02/202410/02/2024 Małgorzata Cebrat7 komentarzy

(ku pokrzepieniu serc wszystkich, którzy uważają, że przesadzili z pączkami w Tłusty Czwartek)

Powiązane wpisy:
Maminsynki i córeczki wielu tatusiów czyli o intymnym życiu pszczół miodnych 
Maminsynki i córeczki wielu tatusiów, czyli co decyduje o płci pszczół

Swoje dwa pierwsze wpisy poświęciłam na wyjaśnienie mechanizmu odpowiedzialnego za to, czy pszczoła (Apis mellifera) staje się samicą albo samcem: działa on na zasadzie molekularnego przełącznika, którym jest gen csd – jeżeli pszczoły posiadają dwie różne odmiany (allele) genu csd – stają się samicami, jeżeli posiadają tylko jedną kopię csd (lub dwie kopie, ale tej samej odmiany) – stają się samcami. Choć mechanizm determinacji płci na poziomie molekularnym składa się z wielu następujących po sobie procesów, to jednak na jego początku znajdują się białka csd, których działanie skierowuje rozwijającą się pszczołę na jedną z dwóch ścieżek. Przypadki pośrednie, to znaczy pszczoły z nieokreśloną płcią, są praktycznie nieznane. Determinacja płci u pszczół działa więc zero-jedynkowo, a ponadto jest ściśle uzależniona od czynników genetycznych.

Kasty u pszczół

Równie fascynujące, ale dużo bardziej skomplikowane są mechanizmy, które są odpowiedzialne za to, do jakiej kasty należeć będzie samica – czy stanie się matką (królową), czy też robotnicą. Kastowość jest zjawiskiem stosunkowo popularnym u owadów społecznych – polega ono na tym, że z osobników identycznych genetycznie mogą się rozwinąć osobniki, które będą znacząco się różnić, tworząc wyodrębnione grupy (kasty) spełniające w rodzinie odrębne funkcje. O ile więc niewłaściwe jest uważanie trutni za odrębną kastę (bo różnią się one genetycznie od samic), o tyle robotnice i królowe należą faktycznie do osobnych kast. Różnice pomiędzy królowymi i robotnicami widać już na pierwszy rzut oka. Robotnice są znacznie mniejsze (ok. 1,5x), co szczególnie jest widoczne w przypadku odwłoka, który u robotnic jest zakryty skrzydełkami, natomiast u matek skrzydełka sięgają jedynie do mniej więcej połowy jego długości.

Robotnica (u góry) i matka (na dole). Fot. Alex Wild

Odwłok królowej skrywa w swoim wnętrzu cały układ rozrodczy, a najwięcej miejsca zajmują ogromne jajniki (zbudowane ze średnio 160 rurek jajnikowych), zdolne do produkowania nawet kilku tysięcy komórek jajowych dziennie. Jajniki robotnic są bardzo silnie zredukowane i zawierają zaledwie kilka rurek jajnikowych. Robotnice nie posiadają też rozwiniętej spermateki, czyli narządu, w którym gromadzone są plemniki trutni przekazywane matce w czasie lotu godowego, oraz gruczołów wydzielających substancje utrzymujące plemniki przy życiu.

Jajniki królowej (po lewej) i robotnic (po prawej). Duncan i wsp., 2016

Królowe z kolei nie posiadają cech, które są potrzebne robotnicom do spełniania roli jako karmicielek, zbieraczek i obrończyń. Robotnice posiadają więc dłuższe języczki, którymi pobierają nektar, mają lepiej rozwinięte oczy i więcej receptorów na swoich czułkach. Posiadają koszyczki na zewnętrznej powierzchni goleni tylnej pary odnóży, służące do przenoszenia pyłku. Robotnice mają także gruczoły wydzielające wosk, który służy do budowy plastra. Matki i robotnice różnią się jakością wydzielanych przez siebie feromonów i obecnością gruczołów ich produkujących.

Bardzo ciekawą różnicą pomiędzy matkami a robotnicami jest budowa żądła – robotnice posiadają żądła przypominające harpun, co powoduje, że żądło pozostaje w skórze atakowanego zwierzęcia i stanowi skuteczny środek obrony przez drapieżnikami (kto został choć raz pożądlony przez pszczoły, ten wie, jak bardzo skuteczny), niestety jednak powodujący, że robotnice giną w czasie obrony swojej rodziny. Do zadań matek nie należy obrona gniazda, co jednak nie znaczy, że są pacyfistkami – żądło służy im do pojedynkowania się z innymi matkami w obrębie tej samej rodziny i do zabijania jeszcze niewyklutych matek. Ten proces siostrobójstwa następuje wtedy, gdy rodzina wychowuje nową matkę, która ma zastąpić starą i niesprawną matkę lub objąć panowanie w rodzinie, z której stara matka odleciała (w czasie rojenia się). Jako gwarancję, że wszystko pójdzie jak należy, pszczoły wychowują więcej młodych matek, które później brutalnie rozstrzygają między sobą, która „obejmie panowanie” w rodzinie. Zrozumiałe jest zatem, że żądła matek nie mogą pozostawać w ciele ich ofiar, bo wtedy one same stały by się ofiarą swojego zwycięstwa – ich żądła nie posiadają zatem zadziorków, a zdolność do produkcji jadu spada wraz z wiekiem matki, bo po młodzieńczym okresie pojedynkowania się jad przestaje być królowej potrzebny. Również skład jadu różni się pomiędzy robotnicami a matką – ten u robotnic jest bardziej przystosowany do zrobienia jak największej szkody kręgowcom, zaś matki – innym pszczołom.

Walka matek (http://beespoke.info/2016/06/25/fighting-queen-bees)

Co jedzą królowe i robotnice

Przywiązałam tak nieproporcjonalnie dużą wagę do żądła i jadu nie bez powodu; po pierwsze, ten przykład obrazuje wiele poziomów, na których różnią się matki i robotnice (zachowanie, anatomia i skład wydzielanych substancji), co z kolei silnie sugeruje, jak złożone muszą być procesy, które są w stanie sterować rozwojem tak różnych od siebie pszczół z identycznych genetycznie osobników. Po drugie zaś – pojedynkowanie się młodych matek kieruje naszą uwagę na wspomniany już proces ich powstawania. A to właśnie różnice w sposobach wychowywania larw przez rodzinę decydują o tym, czy pszczoła będzie królową lub robotnicą.

Ze złożonego przez królową zapłodnionego jaja po trzech dniach wykluwa się larwa, która przez pierwsze trzy dni swojego życia karmiona jest mleczkiem pszczelim wydzielanym przez pszczoły-karmicielki. Po tym czasie larwy przeznaczone do bycia matkami są w dalszym ciągu karmione tym „królewskim” mleczkiem (RJ, od angielskiego „royal jelly”), natomiast larwy przyszłych robotnic karmione mleczkiem „robotnic” (WJ, ang. „worker jelly”) z dodatkiem miodu i pyłku roślin. O ile przyszłe królowe są karmione bardzo obficie i wręcz pływają w przeznaczonym dla nich pokarmie, to robotnice są karmione tylko wystarczająco.

Po lewej: larwy przyszłych królowych skąpane w mleczku pszczelim (https://www.wired.com/2015/09/royal-jelly-isnt-makes-queen-bee-queen-bee/; Waugsberg CC). Po prawej: poczwarka królowej wewnątrz swojej komórki, Ryszard Maleszka BY CC)

Jeśli to właśnie pokarm jest tym, co różnicuje kasty, to oczywistym staje się pytanie, czym różnią się od siebie pokarmy robotnic i królowych. Najbardziej zauważalną różnicą jest znacznie większa ilość cukrów w RJ – dowiedziono eksperymentalnie, że suplementacja pokarmu robotnic zwiększoną ilością cukru sprawia, że zaczynają rozwijać się matki. Czyżby to było aż takie proste? Chyba nie. Badacze skłaniają się ku hipotezie, że zwiększona podaż cukru zachęca larwy do jedzenia, innymi słowy: cukier działałby jako stymulant apetytu dla niejadków, powodując, że larwy przy okazji jadłyby większą ilość innych substancji zawartych w podawanym im pokarmie, a które miałyby sprawić, że rozwijałyby się królowe. Czym są te tajemnicze inne substancje? Nie do końca wiadomo – kilka lat temu zostało ogłoszone, że jest to jedno z białek zawartych w dużych ilościach w RJ – białko MRJP1 (ang. major royal jelly protein 1, „royalactin”), ale autorzy kolejnej pracy stwierdzili, że to nieprawda i że nie da się powtórzyć eksperymentów wskazujących na decydującą rolę MRJP1. W odpowiedzi autor pierwszej pracy udowadniał, że autorzy drugiej pracy użyli innych warunków hodowli pszczół… Spór trwa.

Robotnice rozwijają się w małych (drugi plan), zaś matki w dużych, zwisających komórkach. Fot. Rusty Barlow (https://www.honeybeesuite.com/is-it-a-swarm-cell-or-a-supersedure-cell)

Jacy są inni kandydaci? Jest nim na przykład 10-HDA (kwas 10-hydroksy-2-decenowy), którego jest znacznie więcej w RJ. 10-HDA jest substancją hamującą enzym zwany deacetylazą histonów. Acetylacja histonów, białek wokół których oplecione są nici DNA, powoduje, że DNA jest bardziej „rozluźnione”, co wpływa pozytywnie na możliwość ekspresji genów. Deacetylaza, odrywając reszty acetylowe od histonów, powoduje, że DNA jest ciaśniej nawinięte i niedostępne. 10-HDA zatem, hamując deacetylazę, powoduje zwiększoną dostępność DNA i podwyższa poziom ekspresji genów.

Inni badacze zwrócili zaś uwagę, że może za bardzo zafiksowaliśmy się na poszukiwaniu składników pokarmu charakterystycznych dla pokarmu matek, a nie zwracamy wystarczająco dużo uwagi na elementy pokarmu robotnic. Takim składnikiem mogłyby być tzw. mikroRNA, czyli krótkie RNA pełniące funkcje regulujące (na ogół negatywnie) ekspresję genów. Okazało się, że w pokarmie robotnic jest zdecydowanie więcej mikroRNA i że sztuczna suplementacja pokarmu królowej tymi mikro-RNA powoduje zwrot rozwoju w kierunku robotnic. Innym ciekawym odkryciem było pokazanie, że jeden ze składników pyłku kwiatowego, który dodawany jest wyłącznie do pokarmu robotnic, a którym jest kwas p-kumarowy, działa jako środek chemicznej kastracji. Dodanie kwasu p-kumarowego do pokarmu matek powodowało niedorozwój jajników.

Jeden, by wszystkimi rządzić?

Jest bardzo prawdopodobne (a w zasadzie już pewne), że poszukiwanie pojedynczego czynnika różnicującego pokarm matek i robotnic jest skazane na niepowodzenie. Jest to stwierdzenie dość uzasadnione – zakłada bowiem, że gdyby pojedynczy czynnik zarządzał wszystkim, to determinacja kasty byłaby zero-jedynkowa, czyli np. gdyby ten czynnik był obecny, to larwa rozwijałaby się jako królowa, a jeśli nie – jako robotnica, analogicznie do sytuacji przy determinacji płci (dwa różne allele csd – samica, brak różnych – samiec). Tymczasem w determinacji kast takiej zero-jedynkowej sytuacji nie obserwujemy, szczególnie w warunkach laboratoryjnej hodowli larw. Istnieją bowiem osobniki form pośrednich, to znaczy robotnice z pewnymi cechami matek, albo matki z cechami robotnic. Granica pomiędzy tymi pośrednimi formami jest płynna. Istnienie form pośrednich wskazuje na to, że sygnały pochodzące ze środowiska są złożone i równie złożone są szlaki sygnałowe od nich zależne, zaś odpowiednia siła tych sygnałów prowadzi do zróżnicowanej ekspresji genów odpowiedzialnej za różne ścieżki rozwojowe. Sprawia to, że o odtworzenie idealnych warunków jest praktycznie niemożliwe w warunkach laboratoryjnych. Formy pośrednie pomiędzy matkami i robotnicami pojawiają się również naturalnie – dzieje się tak wtedy, gdy larwa nieco starsza niż trzydniowa zaczyna być na nowo karmiona pokarmem matek. Taka sytuacja ma miejsce np. wtedy, gdy z powodu jakiejś katastrofy ginie panująca w rodzinie królowa (np. nie wraca z lotu godowego), a w gnieździe brakuje młodszych larw. Powstaje więc awaryjna matka, znacznie mniejsza niż te „prawdziwe”, która nie posiada również pełnego potencjału rozrodczego. Jej zadaniem jest przeprowadzenie rodziny przez kryzys – składa zatem zapłodnione jaja, z których robotnice wychowują pełnowartościowe matki. Po spełnieniu tej funkcji awaryjna matka zostaje zlikwidowana (muszę przyznać, że wchodząc w szczegóły życia rodzinnego pszczół przestaję być ich bezkrytyczną fanką).

Wchodząc głębiej

Wiedząc, że to składniki pokarmu pełnią kluczową rolę w decyzji o wyborze kasty, ale nie wiedząc, które konkretnie czynniki to są, można teraz (z pewnym zakłopotaniem) spróbować wejść głębiej w molekularne mechanizmy tych procesów, czyli spróbować zdefiniować, które szlaki sygnałowe są regulowane przez te enigmatyczne czynniki zewnętrzne. To, co już wiadomo na pewno, to fakt, że do tych szlaków sygnałowych należą IIS (ang. insulin and insulin-like signalling) i TOR (ang. target of rapamycin) – zaburzenie tych szlaków sygnałowych (obu lub z osobna) poprzez obniżenie (za pomocą techniki RNAi) poziomu ekspresji genów kodujących ich elementy, prowadziło do zahamowania powstawania matek i skierowanie rozwoju w stronę robotnic. Szlaki te ze sobą współdziałają prowadząc do powstawania hormonu juwenilnego – podawanie hormonu juwenilnego larwom z uszkodzonymi szlakami IIS i TOR przywracało rozwój matek. Funkcją hormonu juwenilnego jest zaś zapobieganie programowanej śmierci (apoptozy) komórek tworzących jajniki. Hormon juwenilny kontroluje również uwalnianie eksdysteroidów, które biorą udział zarówno w rozwoju jajników, ale na dalszym etapie rozwoju – również mózgu.

Chciałabym jeszcze raz podkreślić, że osobniki poszczególnych kast mogą się rozwinąć z osobników identycznych genetycznie. O ile więc podłoże genetyczne jest takie samo, omawiane procesy muszą wpływać na bardzo zróżnicowaną ekspresję genów – to jest włączanie lub wyłączanie aktywności poszczególnych genów. Informacja o tym, który gen ma być włączony lub wyłączony musi być dziedziczona przez kolejne pokolenia komórek rozwijającej się pszczoły. Taką kontrolę ekspresji genów nazywa się kontrolą epigenetyczną, a podstawowymi mechanizmami za nią stojącymi są wspomniana już modyfikacja histonów i metylacja DNA. Modyfikacja chemiczna histonów reguluje poziom upakowania DNA i jego dostępność, natomiast metylacja DNA powoduje wiązanie się białek do konkretnych regionów DNA, co również wpływa na dostępność tych fragmentów dla maszynerii odpowiedzialnej za ich ekspresję. I faktycznie, oba te procesy wpływają na decyzję królowa vs. robotnica – np. sztuczne obniżenie poziomu jednego z enzymów odpowiedzialnych za metylację DNA powodowało pojawienie się cech charakterystycznych dla matek.

Podsumowanie (sfrustrowane)

Kończąc opisywanie mechanizmów odpowiedzialnych za determinację kast u pszczół, zdałam sobie sprawę ze swojej ogromnej frustracji – badania toczą się od ponad stu lat, a zrozumienie tego procesu wciąż nam umyka. Niby wiadomo, że jest on zależny od pokarmu, ale nie wiadomo, jakich konkretnie jego składników. Cukier jest ważny, ale chyba tylko jako bodziec stymulujący jedzenie. Mamy też zawarte w diecie mikroRNA i kwasy tłuszczowe – oba te czynniki wpływają bezpośrednio na ekspresję genów z pominięciem szlaków sygnałowych. Mamy chemiczną kastrację spowodowaną zjadaniem pyłku. Szlaki sygnałowe uruchamiane bodźcami zewnętrznymi – nawet wiemy jakie, ale może być ich więcej. Mechanizmy epigenetyczne – oczywiście, ale jak to się dzieje, że kontrolują tylko wybrane geny? Setki genów zmieniających ekspresję i to w dodatku na różnych etapach rozwoju larwy. Skład pokarmu zmieniający się w zależności od etapu rozwoju. Jeżeli odnosicie wrażenie, że jest to trochę nieskładna wyliczanka czynników, to jest to dobre wrażenie – mamy sporo elementów układanki, ale ułożenie z nich spójnego, pięknego obrazu zajmie jeszcze sporo czasu.

Idę coś zjeść, z dużą ilością cukru (chyba mi jeszcze zostały pączki z lukrem).

Może stanę się królową?

Skąd się wzięła czerwień. Część 3: Pluskwiaki w sklepie spożywczym

03/12/202303/12/2023 Piotr Gąsiorowski2 komentarze

Inne wpisy z tej serii
Skąd się wzięła czerwień. Część 1: Rozprawa o robokach
Skąd się wzięła czerwień. Część 2: Od czerwi do nazw kolorów

Koszenila: etymologia

Jedna z dawniejszych nazw łacińskich czerwca polskiego, dziś już nieaktualna, ale za to nadana przez samego Karola Linneusza, brzmiała Coccus polonicus. Zresztą do dzisiaj Coccus (po polsku zwany misecznikiem) jest nazwą jednego z rodzajów pluskwiaków dość blisko spokrewnionych z czerwcem i kermesem. Nazwa pochodzi od greckiego słowa kókkos ‘pestka (zwłaszcza granatu)’. Tym samym słowem określano „jagódkę dębową”, czyli kermesy żerujące na dębach śródziemnomorskich. Łacina przejęła słowo greckie w tym znaczeniu, adaptując je jako coccum. Aczkolwiek entomologia współczesna podzieliła pluskwiaki na niezliczone rodzaje, historycznie Coccus mogło oznaczać jakiegokolwiek „robaka” barwierskiego. Stąd także nazwa koloru: greckie kókkinos i łacińskie coccineus ‘szkarłatny’.

Biedronka, choć jest chrząszczem, a nie pluskwiakiem, została nazwana przez Linneusza Coccinella ze względu na jaskrawoczerwony kolor gatunku typowego, czyli naszej uroczej siedmiokropki. Podobnie uformowano nazwy „czerwonych robaczków” w językach romańskich: włoskie cocciniglia, hiszpańskie cochinilla; którąś z nich język francuski zapożyczył w XVI w. jako cochenille. Z francuskiego mamy kolejne zapożyczenia, jak angielskie cochineal i polskie koszenila.

Czerwiec kaktusowy: entomologia

Hiszpanie przenieśli nazwę cochinilla na kolejnego pluskwiaka z tej samej grupy, do której należy czerwiec, nazwanego przez Linneusza Coccus cacti, a obecnie znanego jako Dactylopius coccus (po polsku półoficjalnie „czerwiec kaktusowy”). Gatunek ten ma dziwny, nieciągły zasięg geograficzny. Żyje w Andach (na południu Peru i w przygranicznych rejonach Chile) oraz w górach Meksyku (sięgając dziś po południowe stany USA), ale nie występuje pomiędzy tymi obszarami. Jest to owad niezbyt ruchliwy – słaby materiał na gatunek migrujący; został więc zapewne przeniesiony przez człowieka, celowo lub niechcący, ale przy obecnym stanie badań nadal nie jest pewne, czy jego pierwotną ojczyzną było Peru, czy Meksyk. W każdym razie w X w. n.e. był już z pewnością udomowiony i wykorzystywany jako źródło barwnika zarówno w Peru (kultura Wari), jak i w Meksyku (Toltekowie). D. coccus zawiera więcej kwasu karminowego niż inni przedstawiciele rodzaju Dactylopius (ok. 20% suchej masy ciała), a ponadto woskowa osłonka, jaką wytwarzają jego dzicy kuzyni, uległa u niego redukcji. Czyni go to wrażliwszym na naturalne niebezpieczeństwa i częściowo uzależnia od opieki hodowców, ale za to łatwiej go eksploatować.

Roślinami żywicielskimi D. coccus są kaktusy z rodzaju Opuntia (opuncja). Jest ich sto kilkadziesiąt gatunków (nie wspominając o licznych hybrydach), a czerwiec kaktusowy może się żywić praktycznie każdym z nich. Ponieważ jednak opuncja figowa (O. ficus-indica – w języku nahuatl nohpalli), rodem ze środkowego Meksyku, była i tak uprawiana przez tamtejsze ludy dla swoich owoców i jadalnych młodych pędów, a przy tym jest rośliną okazałą i wytrzymałą, nadawała się znakomicie na podłoże dla hodowli czerwca kaktusowego. Żeby zebrać samice z opuncji, trzeba było – na odpowiednim etapie ich rozwoju – zgarniać je z powierzchni płaskich pędów kaktusa na przykład za pomocą pędzla zrobionego z jeleniego ogona.

Produkcją barwnika z tych pluskwiaków (w sposób dość podobny jak w przypadku czerwca polskiego) trudnili się między innymi Aztekowie. Nazwali oni czerwca kaktusowego tak samo jak pancernika: tlālpitzotl (dosłownie: ‘świnia ziemna’), zapewne dlatego, że segmentowana bezskrzydła samica pluskwiaka faktycznie przywodzi na myśl miniaturowego pancernika (o tym, jak wymawiać tę nazwę, można przeczytać w tym wpisie). Hiszpańscy konkwistadorzy zapoznali się z hodowlą czerwców w trakcie podboju Meksyku i nie umknęło ich uwagi, że pozyskiwany z nich barwnik, czyli koszenila, nadaje się szczególnie do barwienia tkanin z włókien białkowych (zwierzęcych), czyli np. owczej wełny lub jedwabiu. Poszli zatem bardziej śladem ludów peruwiańskich, które barwiły na czerwono wełnę z alpaki, niż meksykańskich, używających koszenili głównie do mniej skutecznego barwienia materiałów roślinnych (ale też np. futerek króliczych). Władcy Azteków traktowali wysoce pożądany barwnik jako obowiązkową daninę i rozwinęli w tym celu stosowny aparat administracyjny. Hiszpanie po prostu „przyszli na gotowe”, czyli przejęli cały system.

Koszenila wymiata konkurencję

Już w XVI w. Hiszpanie zaczęli sprowadzać koszenilę do Europy. Szybko wyparła ona z rynku nie tylko śródziemnomorski kermes, który ustępował jej i wydajnością, i efektem kolorystycznym (zawierał przede wszystkim kwas kermesowy, słabiej sprawdzający się jako barwnik od karminowego), ale z czasem także wysokiej jakości barwniki uzyskiwane z czerwca polskiego i armeńskiego. Ich zbiór był trudniejszy i zawierały one mniej kwasu karminowego, toteż w końcu produkcja czerwieni w starym stylu przestała się opłacać. Popyt na koszenilę był wielki i narastał w miarę rozwoju przemysłu tekstylnego. Barwiono nią luksusowe stroje od szat kardynałów watykańskich po żupany polskiej szlachty, a także uniformy oficerów armii brytyjskiej (czerwone kubraki prostych żołnierzy farbowane były raczej marzaną barwierską, tańszym i tandetniejszym barwnikiem roślinnym). Za pośrednictwem kupców holenderskich tkaniny barwione koszenilą trafiały nawet do Japonii. Wielcy artyści, między innymi Rembrandt, a także Tycjan czy El Greco, eksperymentowali z wykorzystaniem koszenili jako pigmentu malarskiego.

Kwas karminowy tworzy trwałe, słabo rozpuszczalne kompleksy (chelaty) z jonami glinu i wapnia. Modyfikują one jego barwę, zatem traktując koszenilę ałunem lub węglanem wapnia można było otrzymać paletę odcieni od jasnej czerwieni do fioletu. Dzięki chelacji barwnik staje się stabilny, czyli odporny na zmiany pH (sam kwas karminowy zachowuje kolor tylko przy odczynie obojętnym lub lekko kwaśnym).

Przez długi czas koszenila ustępowała jedynie srebru jako import z Nowego Świata przynoszący krociowe zyski królestwu Hiszpanii. Meksyk (szczególnie dzisiejszy stan Oaxaca) pozostawał jej niemal wyłącznym eksporterem aż do początków XIX w. Wówczas jednak monopol meksykański zaczął się chwiać. Wojna o niepodległość (1810–1821) utrudniła handel koszenilą; zbiegło się to w czasie z udanym przeniesieniem hodowli opuncji i czerwca kaktusowego na Wyspy Kanaryjskie. Gwatemala i Peru stały się konkurencją dla Meksyku w Nowym Świecie. W późniejszych dziesięcioleciach opanowano syntezę barwników organicznych, poczynając od czerwonej alizaryny, która podobnie jak kwas karminowy jest pochodną antrachinonu. Znaczenie koszenili zmalało, ale nie do zera.

Robaki, które jadamy

Koszenila nadal jest używana jako barwnik – głównie w przemyśle kosmetycznym i spożywczym, a na mniejszą skalę także do barwienia tkanin. Jej głównymi producentami są dziś Peru (200 ton rocznie) i Wyspy Kanaryjskie (20 ton rocznie). Parę innych krajów półkuli zachodniej wytwarza ją w niewielkich ilościach. Nadal potrzeba około 140 tys. samic pluskwiaka, żeby wyprodukować kilogram koszenili. Eksperymenty z hodowlą Dactylopus coccus w innych częściach świata (np. w Australii pod koniec XVIII w. i w Etiopii, poczynając od 2004 r.) nie były udane.

Etiopia stała się na krótko poważnym producentem koszenili produkowanej przez chilijski koncent Foodsafe; eksportowano ją do Niemiec, a także (o dziwo) do Meksyku, Doszło jednak do nieprzewidzianych komplikacji. Zamiast pozostać tam, gdzie produkowano koszenilę, czerwiec kaktusowy wymknął się spod kontroli i – nie mając w Etiopii naturalnych wrogów – zaczął niszczyć dzikie plantacje sprowadzonej z Ameryki opuncji figowej, która w pustynnych warunkach północnej Etiopii była cenionym źródłem żywności dla ludzi i zwierząt. W wyniku konfliktu między zwolennikami koszenili i opuncji produkcję przerwano, natomiast problem z inwazją czerwca pozostał. Było to odwrócenie sytuacji australijskiej, gdzie czerwce kaktusowe nie przeżyły, natomiast różne gatunki opuncji stały się uciążliwymi roślinami inwazyjnymi.

Jeżeli wśród składników jakiegoś słodkiego napoju, deseru, cukierków, albo substancji nadających apetyczny kolor wędlinie czy wędzonej rybie znajdziemy barwnik oznaczony kodem E120 (znany też poza Unią Europejską jako Natural Red 4), to warto wiedzieć, że jest to koszenila – naturalna, nie syntetyczna. Nie chodzi o czysty kwas karminowy, ale zawierający go surowy ekstrakt lub chelat glinowy zwany karminem (oznaczane są one w Unii tym samym numerem E). Aczkolwiek kwas karminowy jest wytwarzany przez pluskwiaki jako ochrona przed drapieżnikami i pasożytami (bardzo skuteczna zwłaszcza przeciwko mrówkom), to w stosunku do człowieka nie stanowi on groźnej broni chemicznej. Jest w praktyce nietoksyczny, a barwi tak intensywnie, że wystarczy go używać w niewielkich ilościach. Konsumentowi nie przeszkadza jego smak (który byłby gorzki przy dużym stężeniu), a zawartość glinu w chelacie nie przekracza norm bezpieczeństwa. Pozostaje kwestia świadomości, że „jemy pluskwiaki” – wprawdzie wysuszone, zmielone na proszek i przetworzone, ale jednak pluskwiaki, co nie każdego zachwyca (ze względów etycznych, psychologicznych lub religijnych).

Czy koszenila może zaszkodzić?

Należy wiedzieć, że – co prawda stosunkowo rzadko – zdarza się alergia skórna, wziewna bądź pokarmowa na koszenilę. Nie dotyczy samego kwasu karminowego czy też jego kompleksów z glinem czy wapniem; niemniej niektóre badania sugerują, że kwas karminowy lub jego chelat może działać jako hapten. Hapten to substancja stosunkowo prosta chemicznie, normalnie niewykazująca cech alergenu, ale łatwo wiążąca się z białkami. Połączenie białka z haptenem (tzw. addukt) może sprowokować reakcję odpornościową nawet wówczas, gdy nie powoduje jej samo białko. Ponieważ kwas karminowy wiąże się silnie z niektórymi białkami pochodzącymi z organizmu owada, w barwniku zawarte są pozostałości adduktów, które – jak się podejrzewa – mogą wywołać pobudzenie bazofilów (granulocytów zasadochłonnych) i reakcję alergiczną, a w skrajnych przypadkach nawet wstrząs anafilaktyczny. Producenci nie są zobowiązani do starannego oczyszczenia koszenili z resztek białkowych, bo obowiązujące normy niezbyt restrykcyjnie określają dopuszczalną zawartości takiej domieszki, a jej całkowita eliminacja byłaby trudna i kosztowna. Zresztą mechanizm alergii na składniki koszenili/karminu i związane z tym ryzyko (być może niedoszacowane) wymagają dalszych badań.

Gdyby Hiszpanie nie przejęli byli od Azteków biznesu koszenilowego, a Polska pozostała mocarstwem barwierskim, to barwnik otrzymywany z czerwca polskiego stwarzałby identyczne ryzyko jak koszenila z czerwców kaktusowych. Był to bowiem ten sam związek chemiczny otrzymywany przy użyciu podobnych metod i tak samo zanieczyszczony pozostałościami białek pluskwiaka należącego do tej samej grupy. Jeśli kogoś to pociesza, jest on przynajmniej „naturalny”.

Lektura dodatkowa

Aztekowie, Hiszpanie i koszenila: https://www.neh.gov/humanities/2015/julyaugust/feature/red-all-over-how-tiny-bug-changed-the-way-we-see-the-world
A może zaprząc bakterie lub grzyby do produkcji kwasu karminowego? https://www.soci.org/news/2022/3/cochineal-a-red-dye-from-bugs-moves-to-the-lab
Współczesne zastosowania koszenili i związane z nimi kontrowersje: https://theperfectpigment.com/modern-uses-of-cochineal/
Czerwiec kaktusowy na Wyspach Kanaryjskich: https://www.hellocanaryislands.com/experiences/canarian-cochineal/
Więcej zdjęć czerwca kaktusowego (także samców) z Orange County (Południowa Kaliforniia): https://nathistoc.bio.uci.edu/hemipt/Dactylopius.htm
Koszenila jako alergen: Lis & Bartuzi 2021.