Kategoria: botanika

Azot jako gaz życia, czyli co może dać symbioza. Część 2: Rośliny i ich mali przyjaciele

Piotr GąsiorowskiLeave a comment 
Inne wpisy z tej serii:
Część 1: Porosty
Część 3: I znów endosymbioza

Patrz też:
Organizmy mało znane: Porosty
Gwiezdna galareta i kamień filozoficzny

Parzepliny, sagowce i mszaki, czyli odcienie symbiozy

Jak wspomniałem w poprzednim wpisie, współczesne cyjanobakterie (najczęściej z wszędobylskiego rodzaju Nostoc) chętnie wchodzą w związki symbiotyczne z grzybami porostowymi (dotyczy to grubo powyżej tysiąca opisanych gatunków). Z jakichś powodów taka symbioza skrajnie rzadko występuje u roślin naczyniowych (tracheofitów). Wśród okrytonasiennych (Angiospermae), dominujących na lądach od późnej kredy, wyjątkiem jest parzeplin (Gunnera), rodzaj o historii sięgającej „ery dinozaurów” (ok. 115 mln lat temu). Parzeplin wywodzi się się z kontynentów półkuli południowej, ale jest chętnie uprawiany także w Europie dla swoich ogromnych, dekoracyjnych liści (patrz ryc. 1). U nasady ogonków tych liści znajdują się gruczoły, przez które cyjanobakterie (zwykle Nostoc punctiforme) przenikają do tkanek parzeplinu i sadowią się się w ścianach komórkowych. Nie naruszają leżącej głębiej błony komórkowej, czyli nie stają się symbiontami wewnątrzkomórkowymi w ścisłym sensie, ale mają kontakt z błoną, przez którą roślina i sinica mogą wymieniać metabolity. Cyjanobakteria oferuje przyswajalny azot, a w zamian prosi o produkty fotosyntezy, której sama nie może uprawiać na dostateczną skalę, bo pozbawiona jest dostępu światła.1 W niciach komórek symbiotycznej cyjanobakterii przeważają heterocysty wiążące azot zamiast zwykłych komórek fotosyntetyzujących.

Ryc. 1.

Wśród nagonasiennych (Gymnospermae) bliskie stosunki z cyjanobakteriami nawiązały jedynie sagowce (Cycadales). Cyjanobakterie, między innymi z rodzajów Desmonostoc i Nostoc, żyją w tzw. korzeniach koralkowych sagowców, rozrastających się tuż pod powierzchnią ziemi. Wymiana usług jest podobna jak w przypadku parzeplinów: gospodarz musi skompensować sinicy brak możliwości fotosyntezy, zaopatrując ją w odżywcze związki węgla (zwłaszcza cukry). Poza wiązaniem azotu atmosferycznego (dzięki czemu sagowcom nie przeszkadza nawet skrajnie jałowa gleba), symbiotyczne bakterie dostarczają swojemu gospodarzowi także interesujących metabolitów, np. BMAA (3-metyloamino-L-alaniny), neurotoksyny pobieranej od sinic i gromadzącej się w nasionach sagowca. Sagowce pojawiły się w permie, szczególny rozkwit przeżyły w mezozoiku i nadal dobrze sobie radzą w ciepłych strefach klimatycznych (patrz ryc. 2). Azotodajne sinice zapewne przyczyniły się do ich sukcesu ewolucyjnego.

Ryc. 2.

Symbioza z sinicami jest o wiele częstsza u nienaczyniowych roślin lądowych, czyli mszaków. Uprawiają ją wszystkie glewiki (Anthocerotophyta) i niektóre wątrobowce, np. otruszyn (Blasia); hodują one cyjanobakterie w przestworach wewnątrz plechy, wypełnionych śluzem. Także w tym przypadku sinica wymaga dokarmiania przez gospodarza, bo jej aktywność fotosyntetyczna spada prawie do zera. Z kolei mchy z rodzaju Sphagnum (torfowce) oferują sinicom gościnę w tzw. komórkach wodonośnych (hialinowych) – dużych, martwych, bezbarwnych, o porowatych ścianach. Mniej wiadomo o szczegółach współpracy sinic z mchami z rodziny gajnikowatych (Hylocomiaceae), takimi jak rokietnik pospolity (Pleurozium schreberi). Sinice nie wnikają do wnętrza rośliny, tylko kolonizują jej powierzchnię, dzięki czemu mogą bez przeszkód prowadzić fotosyntezę. Badania wskazują, że obecność sinic wzbogaca tkanki mchu w azot, a mech zaopatruje swoich małych przyjaciół m.in. w związki siarki (sulfoniany).2 Podobnie jak parzepliny i sagowce (a także grzyby porostowe rozmnażające się płciowo) mszaki w każdym pokoleniu muszą pozyskiwać symbionta na nowo, pozwalając się zainfekować swobodnie żyjącym cyjanobakteriom.

Na scenę wpływa azolla

Przyjrzyjmy się teraz jeszcze innej roślinie: azolli (Azolla). Jest to maleńka i na oko niepozorna słodkowodna paproć pływająca. Na pierwszy rzut oka przypomina rzęsę wodną (pomijając kolor często czerwonawy, który azolla zawdzięcza antocyjanom). Jeden z jej gatunków, A. filiculoides (tradycyjnie, choć nie całkiem poprawnie nazywana azollą karolińską) występuje w Polsce jako roślina inwazyjna zawleczona z Nowego Świata. Choć jest to w zasadzie roślina tropikalna, potrafi się przystosować do chłodnych stref klimatycznych. Jeśli przypadkiem trafi na korzystne warunki do rozrostu, może utworzyć kożuch o grubości kilku centymetrów, pokrywający szczelnie całą powierzchnię zbiornika wodnego (ryc. 3). Nie trzeba tłumaczyć, że inni mieszkańcy akwenu nie mają wtedy powodu do radości.

Powiedzieć, że azolla rośnie szybko, to nic nie powiedzieć. Jej biomasa może się podwoić w ciągu 2–5 dni i przyrasta wykładniczo, dopóki nie napotka na jakąś barierę wzrostu. Najczęściej jest to ograniczony dostęp do zasobów fosforu, niezbędnego składnika kwasów nukleinowych, ATP czy fosfolipidów. Dlatego intensywne zakwity azolli zdarzają się tam, gdzie fosforu nie brakuje – często dlatego, że dostarczają go ścieki zrzucane przez ludzi. Azolla nie potrzebuje natomiast nawożenia azotem, bo przyswaja go sobie wprost z atmosfery.

Ryc. 3.

W późnej kredzie, około 80 mln lat temu, rodzaj Azolla zaczął się szerzyć na wszystkich kontynentach. Już wtedy azolle żyły w tych samych środowiskach, które preferują dzisiaj – w wodach stojących lub wolno płynących. Wszystko też wskazuje na to, że już wówczas współpracowały z cyjanobakterią Trichormus azollae.3 Ich symbioza stała się tak ścisła, że sinica całkowicie uzależniła się od gospodarza. Straciła część genów potrzebnych do samodzielnej egzystencji, co jest ewenementem wśród symbiotycznych cyjanobakterii (ich genomy są z reguły duże jak na bakterie; genom N. punctiforme jest wręcz rekordowo wielki). Jak zatem nowe pokolenia azolli pozyskują symbionta? Nie muszą go pozyskiwać, bo T. azollae towarzyszy swojemu gospodarzowi przez cały cykl reprodukcyjny. Jest to jedyny znany przykład tego typu w całym królestwie roślin.

T. azollae żyje w przestworach utworzonych na spodzie wypukłego górnego płata liści azolli. Kiedy azolla przystępuje do rozmnażania płciowego, pod liśćmi powstają kuliste twory zwane sporokarpami, produkujące zarodniki. Dojrzewając, różnicują się one na męskie mikrosporokarpy i żeńskie makrosporokarpy. Nici cyjanobakterii początkowo doczepiają się do wszystkich sporokarpów, ale przeżywają tylko w makrosporokarpach. Ich komórki przetrwalnikowe zostają zdeponowane w specjalnym wydrążeniu makrosporokarpu, gdzie czekają, aż z zarodnika wykiełkuje żeński gametofit z rodnią zawierającą komórkę jajową. Po zapłodnieniu rozwija się młody sporofit, a zaczynając samodzielne życie, jest już zainfekowany przetrwalnikami cyjanobakterii. Niebawem dają one początek niciom z heterocystami wiążącymi azot, które zasiedlają przeznaczone dla nich wnęki utworzone przez liście. I tak w kółko od stu milionów lat.

Ze względu na błyskawiczne tempo rozrostu i zdolność do przetwarzania azotu atmosferycznego w przyswajalne formy tego pierwiastka azolla odgrywa od stuleci ważną rolę jako naturalny użyźniacz dla roślin uprawianych w środowisku wodnym, zwłaszcza na polach ryżowych. Może też służyć jako wysokobiałkowy pokarm dla zwierząt hodowlanych, choć to jej zastosowanie budzi kontrowersje: wspomniane wyżej neurotoksyny produkowane przez sinice stwarzają niedostatecznie zbadane ryzyko zarówno dla zwierząt karmionych azollą, jak i dla ludzi; wiadomo bowiem, że BMAA może się propagować w łańcuchach pokarmowych.

Winter is coming, czyli jak azolla zmieniła klimat Ziemi

We wczesnym eocenie, 49,3 mln lat temu, fragmenty superkontynentu Laurazji – Ameryka Północna, Azja, Europa Północna i Grenlandia – utworzyły niemal nieprzerwany pierścień wokół Oceanu Arktycznego (ryc. 4). Płytkie, epikontynentalne morze Obik i Cieśnina Turgajska, oddzielające Azję od Europy, zamknęły się na pewien czas (zresztą nie po raz pierwszy i nie ostatni w swojej historii), a jedynymi połączeniami między Oceanem Arktycznym a Tetydą i młodym Atlantykiem pozostały wąskie cieśniny po obu stronach Grenlandii. Klimat Ziemi był wówczas gorący, czego dowodzą choćby skamieniałości z Wyspy Ellesmere’a, o których pisałem tutaj. Fauna, którą dziś określilibyśmy jako tropikalną, żyła daleko za północnym kołem podbiegunowym, a także na Antarktydzie.

Brak prądów oceanicznych i słabe ruchy pionowe wód sprawiły, że na dnie Oceanu Arktycznego zapanowały warunki beztlenowe, a większość organizmów przydennych wymarła. Natomiast na powierzchni utrzymywała się warstwa słodkiej wody zasilana przez wielkie rzeki kilku kontynentów i obfite opady cieplarnianego eocenu. Rzeki transportowały składniki mineralne wypłukane ze złóż lądowych, a w szczególności – uwaga! – fosforany. Spłukiwały także do morza słodkowodne organizmy, a między innymi – paprocie z rodzaju Azolla. W eoceńskich osadach spod dna Oceanu Arktycznego zidentyfikowano trzy różne gatunki azolli (A. arctica, A. nova, A. astroborealis); żyły one także (w towarzystwie paru innych gatunków) w morzach wcinających się głęboko między masy lądowe po drugiej stronie cieśnin grenlandzkich. Było to możliwe, gdyż morza te (Labradorskie, Grenlandzko-Norweskie i Północne) pokrywały się przynajmniej okresowo warstwą słodkiej wody.

Ryc. 4.

Mając do dyspozycji ogromną powierzchnię słodkiej wody wzbogaconej w związki fosforu oraz atmosferyczny azot i wysoki poziom CO2, a w sezonie letnim dzień polarny trwający pół roku, azolla miała prawo szaleć ze szczęścia i podwajać swoją biomasę co kilkadziesiąt godzin. Cały Ocean Arktyczny i część przyległych mórz pokrywały się zwartym kożuchem pływającej paproci. Wyrwy powodowane przez sztormy lub wywołane obumieraniem azolli podczas nocy polarnej błyskawicznie zarastały z powrotem, kiedy warunki znów stawały się sprzyjające.

Jeden kilometr kwadratowy kożucha azolli potrafi związać rocznie 250 ton azotu i 1500 ton węgla, a paproć pokrywała sezonowo ok. 4 mln km2 wód arktycznych przez 1,2 mln lat. W normalnych warunkach węgiel powracałby do obiegu biologicznego, ponieważ obumarła azolla staje się pożywieniem mikroorganizmów i drobnych zwierząt roślinożernych. Ale w odwiertach z dna Oceanu Arktycznego (badania wykonano w 2004 r.) widzimy wielometrowe nagromadzenie sfosylizowanych warstw szczątków azolli, które tonęły i opadała aż do pozbawionej tlenu, martwej strefy zamkniętego morza. Biliony ton CO2 zostały w ten sposób wyssane z atmosfery, a węgiel związany przez azollę został pogrzebany na dnie oceanu i wyłączony z obiegu biologicznego. Stał się za to po przemianach chemicznych ważnym źródłem arktycznych złóż węglowodorów: gazu ziemnego i ropy naftowej.

Arktyczny superrozkwit azolli znacząco obniżył zawartość CO2 w atmosferze Ziemi. Można się spierać o dokładne liczby i o rolę innych czynników, ale wygląda na to, że azolla była głównym sprawcą spadku stężenia atmosferycznego CO2 mniej więcej o połowę w ciągu miliona lat. Epizod azolli zakończył się, gdy Ocean Arktyczny odzyskał połączenia z innymi oceanami, co przywróciło cyrkulację wody. Ale jeszcze zanim do tego doszło, ok. 48,5 mln lat temu tzw. wczesnoeoceńskie optimum klimatyczne zaczęło się chylić ku końcowi. Nigdy od tej pory nie powróciły skrajnie cieplarniane warunki paleocenu i wczesnego eocenu. Średnia temperatura globalna spadała systematycznie przez kolejne 20 mln lat (w środkowym eocenie nieco wzrosła, ale na krótko). Na początku oligocenu, ok. 30 mln lat temu, zaczęło się zlodowacenie Antarktydy − częściowo z powodu globalnego ochłodzenia, ale także dlatego, że ostateczny rozpad Gondwany umożliwił powstanie antarktycznego prądu wokółbiegunowego.

Podsumowanie

Jak widzieliśmy, symbioza cyjanobakterii z roślinami nie jest częsta. Może to dziwić, jeśli weźmiemy pod uwagę, że ewolucja roślin zaczęła się od współpracy z endosymbiotyczną sinicą, przodkiem chloroplastów. Z drugiej jednak strony, skoro już rośliny nabrały zdolności do fotosyntezy, kolejny fotosymbiont nie był już im potrzebny. Cyjanobakterie są natomiast przydatne jako źródło związków azotu (ale do tego nadają się także liczne inne bakterie azotowe). Mimo, że niewiele grup roślin zdecydowało się na skorzystanie z ich usług, widzimy całą skalę typów symbiozy: od luźnej kohabitacji mchów z epifitycznymi sinicami poprzez zapewnienie symbiontom specjalnej przestrzeni życiowej wewnątrz własnych tkanek (sagowce, glewiki, wątrobowce, torfowce) aż po związek na granicy endosymbiozy (przypadek parzeplinu) i włączenie sinicy w cykl rozrodczy rośliny (jak w przypadku azolli). W następnym i ostatnim odcinku tej serii poznamy przykłady organizmów, które (jak kiedyś prymitywni przodkowie roślin) wpuściły cyjanobakterie do wnętrza własnych komórek i po raz kolejny odegrały pradawny scenariusz endosymbiozy.

Przypisy

  1. Choć sinice są organizmami fotosyntetyzującymi par excellence (w końcu to one odkryły barwniki fotosyntetyczne takie jak chlorofil), przy braku światła mogą przechodzić na cudzożywność. Mają jednak bardzo specyficzne i zależne od gatunku wymagania pokarmowe (przyswajają tylko niektóre cukry proste, dwucukry i/lub glicerynę), zatem gospodarz musi im zapewnić zaopatrzenie w pożądane związki). ↩︎
  2. Rokietnik pospolity jest jednym z najczęściej spotykanych mchów polskich, ale stanowi także dominujący element runa leśnego lasów borealnych (w Kanadzie, na Alasce i w północnej Eurazji). Dzięki współżyciu z sinicami odgrywa wielką rolę w naturalnym obiegu azotu w tym ekosystemie. ↩︎
  3. Cyjanobakteria ta znana jest także pod nazwami Nostoc azollae i Anabaena azollae. Systematyka cyjanobakterii, w tym intensywnie badanego rzędu trzęsidłowców (Nostocales), do którego należą wszystkie omawiane tu symbionty, zmienia się szybko wraz z postępem badań, stąd duża liczba synonimów. ↩︎

Opisy ilustracji

Nagłówek. Trzęsidło (Nostoc sp.), cyjanobakteria będąca w istocie organizmem wielokomórkowym. Wśród zwykłych (fotosyntetyzujących) komórek wegetatywnych tworzących nici widoczne są heterocysty odpowiedzialne za wiązanie azotu atmosferycznego. Foto: rmatth. Źródło: iNaturalist (licencja CC BY-NC-SA 3.0).
Ryc. 1. Stuletni parzeplin brazylijski (Gunnera manicata) w Starym Ogrodzie Botanicznym Uniwersytetu w Getyndze (Niemcy). Foto: Piotr Gąsiorowski 2021 (licencja CC BY-NC-SA 4.0).
Ryc. 2. Sagowiec odwinięty (Cycas revoluta) w swoim naturalnym środowisku: Okinawa, wyspy Riukiu (Japonia), Foto: genjitsu (Takkaki Hattori) 2019. Źródło: iNaturalist (licencja CC BY 4.0).
Ryc. 3. Kożuch azolli „karolińskiej“ (Azolla filiculoides) na powierzchni wody. Foto: Rocío Esmeralda Pose 2021. Lokalizacja: Buenos Aires (Argentyna). Źródło: iNaturalist (licencja CC BY 4.0).
Ryc. 4. Mapa paleotektoniczna i rekonstrukcja paleogeograficzna zamkniętego Oceanu Arktycznego w eocenie (ok. 50 mln lat temu). Zielonkawa plama oznacza zasięg rozkwitu azolli. Źródło: Blakey 2021 (fair use).

Lektura dodatkowa

Sprawa dwóch goździków. Historia detektywistyczna

Piotr Gąsiorowski1 Comment

Zlecenie przyjęte

Spytała mnie żona, dlaczego słowo goździk ma w języku polskim dwa całkiem różne znaczenia. To niebezpieczne pytanie: wiedziałem, że odpowiedź nie będzie prosta, a jeśli jej nie udzielę, stracę twarz jako językoznawca. Podjąłem się zatem wyjaśnienia. Coś tam kojarzyłem, ale nie wszystko było dla mnie jasne, więc zacząłem kopać. Oto, co znalazłem.

Po pierwsze: goździk (Dianthus) to rodzaj roślin z rodziny goździkowatych, liczący blisko 400 opisanych gatunków, występujących dziko w Eurazji i dużej części Afryki (jeden gatunek azjatycki, D. repens, przekroczył Cieśninę Beringa i skolonizował również Alaskę i Jukon). Niektóre z nich, zwłaszcza goździk ogrodowy (D. caryophyllus), a także mieszańce międzygatunkowe, uprawiane są od średniowiecza jako rośliny ozdobne. Wrócimy jeszcze do goździka w tym sensie, ale na razie włóżmy go do wazonu i odstawmy na bok.

Śladami przyprawy − drogą morską i lądową

Goździk to także przyprawa korzenna, która z punktu widzenia botaniki z tym pierwszym goździkiem nie ma wiele wspólnego. Goździki to wysuszone pączki kwiatowe czapetki pachnącej (Syzygium aromaticum), drzewa z rodziny mirtowatych. Gatunek ten rósł pierwotnie tylko na niektórych wyspach archipelagu Moluków (Maluku), należącego obecnie do Indonezji (patrz ryc. 3 i opis ilustracji). Moluki nazywano kiedyś Wyspami Korzennymi, bo słynęły jako źródło przypraw. Z tego samego archipelagu, położonego między Sulawesi a Nową Gwineą, pochodzą gałka muszkatołowa i kwiat muszkatołowy, wytwory innego tamtejszego drzewa, muszkatołowca korzennego (Myristica fragrans).

Domniemane uwęglone pozostałości goździków znaleziono w Syrii (ok. 10 tys. km od Moluków) na stanowisku datowanym na 1720 r. p.n.e., ale ani data, ani identyfikacja gatunku nie są pewne, a znalezisko jest całkowicie izolowane. Należy je zatem traktować z rezerwą, dopóki archeolodzy nie dostarczą więcej danych. Faktem jest jednak, że żeglarze austronezyjscy, skolonizowawszy „ziemiomorze” między Azją a Australią, około połowy II tysiąclecia p.n.e. zaczęli tworzyć sieć wymiany handlowej z Azją Południową, między innymi z ludami południowych Indii i Cejlonu, używającymi języków z rodziny drawidyjskiej. Stamtąd szlaki handlowe prowadziły lądem do Mezopotamii i dalej ku Morzu Śródziemnemu. W I tysiącleciu p.n.e. do handlu włączali się stopniowo kolejni gracze: Indoariowie, Persowie, hellenistyczni Seleucydzi, mieszkańcy Arabii i Rzymianie.

Dwa tysiące lat temu Rzym regularnie handlował z Indiami drogą morską przez Morze Czerwone i Arabskie. Nieco wcześniej powstał słynny Jedwabny Szlak, którym egzotyczne towary z Dalekiego Wschodu wędrowały na zachód drogą lądową. Trudno ustalić dokładnie, kiedy goździki dotarły do Europy, ale wiemy, że w pierwszych wiekach naszej ery zaczęli się nimi interesować Grecy i Rzymianie. Wcześniej (II w. p.n.e.) wspominają o nich źródła chińskie.

Ryc. 1.

Goździe i goździki

Tyle na temat przyprawy. Teraz przyjrzyjmy się jej nazwie. Słowo goździk to zdrobnienie od góźdź, obocznego wariantu słowa gwóźdź. Już w XV w. (czyli w epoce staropolskiej) występowały obok siebie pary synonimów: góźdź i gwóźdź (oznaczające oprócz metalowego gwoździa także kołek lub szpunt – coś, co można było wbić młotkiem) oraz goździk i gwoździk. Przyprawę sprowadzaną z na poły bajkowych krajów na wschodnich krańcach Ziemi nazywano zarówno goździkiem, jak i gwoździkiem. Ta druga forma była częstsza w okresie staro- i średniopolskim. Była też starsza, bo przodkiem słowa g(w)óźdź było prasłowiańskie *gvozdь o tym samym znaczeniu. Użytkownicy języka często odczuwają pokusę, żeby słowo mające dwa warianty i dwa znaczenia posegregować w dwie jednostki słownikowe dla uniknięcia wieloznaczności. Dlatego współcześnie nastąpiło zróżnicowanie znaczeń gwoździka i goździka – przynajmniej w polszczyźnie standardowej, bo oboczne góźdź i goździk ‘mały gwóźdź’ są nadal żywe np. w gwarze poznańskiej (i nie tylko).

Motywacja dla nazwania przyprawy g(w)oździkami wydaje się dość oczywista: suszone goździki przypominają małe gwoździe. Ale sprawa ma drugie i trzecie dno. Francuską nazwą goździka-przyprawy jest clou de girofle, co dosłownie oznacza ‘gwóźdź rośliny zwanej girofle’. Girofle pochodzi od ludowego łacińskiego gariofilum, a to z kolei stanowi zniekształcenie greckiego karuóphullon (w wersji zlatynizowanej caryophyllum), będącego nazwą egzotycznej rośliny rodzącej goździki. Francuskie słowo clou w tym sensie spotykamy już w XIII w. Język angielski zapożyczył je jako clow lub clow-gelofre, przekształcone w dzisiejsze clove ‘goździk-przyprawa’, ale np. język średnio-dolno-niemiecki, funkcjonujący jako lingua franca imperium handlowego Hanzy, przetłumaczył je i zdrobnił jako negelken ‘mały gwóźdź, gwoździk’, stąd niemieckie Nelken ‘goździk-przyprawa’. Polacy najwyraźniej zaadaptowali je w podobny sposób, tłumacząc na własny język, a nie zapożyczając w oryginalnej formie.

Zawikłanym tropem starych nazw

Ale dlaczego karuóphullon? Dosłownie znaczy to coś w rodzaju ‘orzecholist’. Jednak po pierwsze – czapetka pachnąca nie ma liści podobnych jak orzech (czy to włoski, czy leszczyna, czy jakikolwiek inny), a po drugie – Grecy nie mieli bladego pojęcia, jak wygląda roślina dostarczająca goździków, choć oczywiście zakładali jej istnienie. Skąd więc taka nazwa? Najprawdopodobniej Grecy zracjonalizowali sobie na zasadzie etymologii ludowej krążące po Azji słowo oznaczające ‘goździk’ (przyprawę), które dotarło do nich przez ciąg zapożyczeń. Za jego prawdopodobne pierwotne źródło uchodzi jedno ze staroindyjskich określeń goździków, *kalikā-phala-, dosłownie ‘pąk-owoc’, które pozostawiło wiele słów potomnych w językach Indii, np. marathi kaḷāphūl.

Arabska nazwa goździka-przyprawy, qaranful, często bywa uważana za zapożyczenie z greckiego, ale trudno wykluczyć inne źródła – na przykład niezależny import z Indii. Z arabskiego słowo to przeniknęło do wielu innych języków, między innymi do perskiego i do tureckiego (karanfil). Podobne słowa występują w językach drawidyjskich, np. tamilskie kirāmpu ~ karāmpu, ale nie są one znane z okresu przedkolonialnego, więc ich historia jest niepewna. Same mogą być zapożyczeniami – może arabizmami. W tym natłoku nazw o niejasnej etymologii, podobnych do siebie fonetycznie (zacytowałem ich tylko kilka dla ilustracji), panuje galimatias, wobec którego nawet specjalistom opadają ręce. Tak to bywa z nazwami handlowymi: szerzą się jak wirusy, a rekonstrukcja ich transmisji bywa trudna.

Ryc. 2.

Wątek austronezyjski i zapach eugenolu

Pierwotną nazwą goździka (przyprawy) w Indiach było importowane z Moluków słowo lawan, które za pośrednictwem języka staromalajskiego i języków drawidyjskich dotarło do sanskrytu jako lavaṅga- (stąd hindi lauṅg, paszto lawong itd.). Ta austronezyjska nazwa zakończyła wędrówkę na subkontynencie indyjskim i otarła się o Afganistan, nie podbijając jednak świata zachodniego. Warto zauważyć, że słowo molukańskie odpowiada zachodnio-malajsko-polinezyjskiemu *laBaŋ ‘gwóźdź’. Stąd wyrażenie malezyjskie bunga lawang (etymologicznie: ‘kwiat-gwóźdź’), oznaczające obecnie inną wonną przyprawę, anyż gwiazdkowy (badian), a w przeszłości gałkę muszkatołową, ale pierwotnie odnoszące się do goździków. W innych językach regionu malajskiego i w językach drawidyjskich lawang i słowa pokrewne mogą też oznaczać cynamon.

Jak widać, skojarzenie ususzonych pąków czapetki pachnącej z gwoźdźmi pojawiało się niezależnie w różnych kulturach. Widać też skłonność do przenoszenia nazwy goździków na inne rzeczy o „korzennym” zapachu. Nieprzypadkowo cynamon i gałka muszkatołowa zawierają eugenol, główny składnik olejku goździkowego, odpowiedzialny za jego łatwo rozpoznawalną, charakterystyczną woń.

Ryc. 3.

Powrót do ogrodu

I tu wracamy do goździka jako rośliny ozdobnej. Dzicy protoplaści goździka ogrodowego pochodzą z południowej Europy (Grecja, Włochy). Grecki uczony Teofrast, zwany „ojcem botaniki” (IV–III w. p.n.e.), nadał goździkowi nazwę diòs ánthos ‘boski kwiat’, stąd nazwa rodzajowa Dianthus, zaproponowana w XVIII w. przez Linneusza, który dodał goździkowi ogrodowemu nazwę gatunkową caryophyllus (nawiązującą do goździka-przyprawy). Ale kiedy i dlaczego powstało to skojarzenie?

Nastąpiło to ok. XIV w. i wydaje się, że inicjatywa wyszła od ogrodników perskich, którzy na poważnie zaczęli hodować goździki jako kwiaty ozdobne, otrzymali ich odmiany o dużych, silnie pachnących kwiatach i nadali im nazwę gul-i qaranful ‘róża goździkowa’, wskutek czego znaczenie nazwy goździka-przyprawy rozszerzyło się na goździki ogrodowe. Wśród licznych składników bukietu zapachowego tych drugich jest i eugenol, występujący w dostatecznym stężeniu, żeby w zapachu goździków-kwiatów dało się wyczuć silną nutę goździka-przyprawy.

Identyczne rozszerzenie znaczenia zaszło w arabskim qaranful i tureckim karanfil, a wkrótce potem w językach romańskich, bo nowinki ogrodnicze szerzyły się szybko. Niektóre języki używające jako nazwy przyprawy pochodnych późnołacińskiego gariofilum przeniosły je na kwiat (stąd np. włoskie garofano i francuskie giroflée). Ze średnioangielskiego gelofre ‘drzewo goździkowe’ przeniesionego na goździk-kwiat etymologia ludowa zrobiła gillyflower (nazwa dziś przestarzała, zastąpiły ją oficjalne carnation i potoczne clove pink).

Clou – tu tkwi gwóźdź

W innych językach, gdzie utożsamiono słownikowo goździki-przyprawę z gwoźdźmi (lub zdrobniale gwoździkami), to samo słowo przeniosło się na goździki ogrodowe. Stąd mamy katalońskie clavell (poświadczone już w XV w.), hiszpańskie clavel i portugalskie cravo. W języku niemieckim także kwiat nazwano tak jak przyprawę. Zapożyczone z dolnoniemieckiego zdrobnienie Nelken (pierwotnie liczba pojedyncza rodzaju nijakiego) wyglądało jak liczba mnoga, więc wstecznie dorobiono do niej liczbę pojedynczą rodzaju żeńskiego Nelke ‘goździk-kwiat’. W języku polskim już w XV w. nazywano g(w)oździkami niektóre wonne rośliny, zwłaszcza kukliki (Geum urbanum). W ich przypadku goździkami-przyprawą pachnie nie kwiat, ale świeżo wykopany korzeń. Jednak w XVI w. Polacy podążyli za szerzącą się ogólnoeuropejską modą i nazwa g(w)oździk zaczęła oznaczać (oprócz małego gwoździa i przyprawy) także nowe kwiaty wyhodowane w ogrodach Persji.

Czesi mają i hvozdík (jak Polacy), i karafiát (jedną z dalekich pochodnych caryophyllum). Tu można wspomnieć, że i w dawniejszej polszczyźnie alternatywną nazwą goździka-kwiatu było karafioł, karafior lub karofiał. Pierwszy wariant przetrwał na Śląsku Cieszyńskim ze zmienionym znaczeniem (jako nazwa fiołka). Z Polski nazwa goździka powędrowała na wschód, stąd litewskie gvazdikas ‘goździk-kwiat’ i gvazdikėlis ‘goździk-przyprawa’ oraz wschodniosłowiańskie nazwy zarówno kwiatu, jak i przyprawy: ukraińskie hvozdýka, białoruskie hvazdzík i rosyjskie gvozdíka.

Ryc. 4.

Epilog

Oto zatem rozwiązanie zagadki. Celowo pominąłem pochodzenie angielskiej nazwy carnation, bo choć ciekawa, nie ma z naszymi goździkami bezpośredniego związku. Pominąłem także historię olejku goździkowego i właściwości chemicznych oraz zastosowań medycznych eugenolu, bo także nie należą do sprawy, a wśród autorów bloga mamy chemików, którzy mogą to zrobić lepiej.

Opowiedziałem to wszystko żonie, ale być może będę musiał powtórzyć jeszcze raz, bo za pierwszym podejściem niewiele da się spamiętać.

Opis ilustracji

Ryc. 1. Suszone pączki kwiatowe Syzygium aromaticum. Foto: Piotr Gąsiorowski (licencja CC BY-SA 3.0).
Ryc. 2. Czapetka pachnąca (Syzygium aromaticum), czyli „drzewo goździkowe″, z owocami. Foto: Forest & Kim Starr 2009. Lokalizacja: Maui, Hawaje (licencja CC BY-SA).
Ryc. 3. Moluki (Maluku). Naturalną ojczyzną czapetki pachnącej był łańcuch niewielkich wysp na zachód od Halmahery (od Ternate do grupy wysp Bacan). Te same wyspy obejmuje zasięg naturalny muszkatołowca korzennego (Myristica fragrans), ale gatunek ten wyewoluował pierwotnie na wyspach Banda w południowych Molukach. Autor: Lencer. Źródło: Wikipedia (licencja CC BY-SA 3.0).
Ryc. 4. Tulipany, goździki, róża i inne kwiaty w szklanym naczyniu na parapecie. Jacob van Hulsdonck (1582−1647), malarz flamandzki z Antwerpii, jeden z prekursorów „martwej natury z kwiatami″. Zarówno tulipany, jak i goździki należały wówczas do najmodniejszych kwiatów ozdobnych. Źródło: Wikipedia (domena publiczna).

Skąd się wzięła czerwień. Część 1: Rozprawa o robokach

Piotr Gąsiorowski2 komentarze 
Inne wpisy z tej serii
Skąd się wzięła czerwień. Część 2: Od czerwia do nazw kolorów
Skąd się wzięła czerwień. Część 3: Pluskwiaki w sklepie spożywczym

Roboki som wselenijako łezmajte: zwycajne i zmutowane

W naiwnej, przednaukowej klasyfikacji robakiem nazywano w zasadzie dowolne zwierzę niebędące ssakiem, ptakiem ani rybą, mające sześć lub więcej odnóży albo beznogie. Nie jest to definicja ścisła i jednoznaczna, bo nie o ścisłość chodziło, ale o ogólne wrażenie: robak to coś, co pełza i wije się, a często także dokucza (patrz załączona pod wpisem Rozprawa o robokach Kazimierza Grześkowiaka). Język praindoeuropejski dysponował na określenie takich zwierząt słowem *kʷr̥mis (z sylabicznym *r). Jest ono solidnie poświadczone w językach celtyckich, bałtosłowiańskich i indoirańskich, a także w albańskim. Natomiast w grupie italskiej i germańskiej spotykamy refleksy bardzo podobnego słowa *wr̥mis, które zapewne powstało wskutek zniekształcenia szerzej rozpowszechnionego wariantu. Przyczyną mogła być kontaminacja, czyli upodobnienie – wskutek przypadkowego skojarzenia – do jakiegoś innego słowa o podobnym znaczeniu, ale po tysiącach lat trudno ustalić szczegóły tego procesu.

Końcowe *-s było końcówką mianownika liczby pojedynczej, a nie nieodłączną częścią rzeczownika, więc możemy je pominąć i zapisywać powyższe słowa jako *kʷr̥mi- i *wr̥mi- (z dołączanymi końcówkami odmiany). Od *wr̥mi- pochodzi łacińskie vermis, a także germańskie *wurmiz > gockie waurms, staroislandzkie ormr (orm we współczesnych językach skandynawskich), niemieckie Wurm, angielskie worm itd.

Germanie uogólnili pojęcie robaka podobnie jak Grześkowiak, rozciągając je nie tylko na beznogie gady (padalec nazywa się po angielsku slowworm), ale nawet na mityczne monstra przypominające gady, czyli na smoki, które przecież także mogą pełzać i wić się. Staroangielskie słowo wyrm (przodek dzisiejszego worm) mogło oznaczać dżdżownicę (reġn-wyrm ‘robak deszczowy’) lub larwę muchy, ale także smoka. W finale poematu Beowulf tytułowy bohater zostaje śmiertelnie ranny w walce ze strzegącym skarbów potworem określanym na zmianę jako wyrm lub draca (to drugie to synonim zapożyczony z języków klasycznych). W mitologii skandynawskiej świat ludzi, Midgard, opasany był przez żyjącego w oceanie gigantycznego węża, tak wielkiego, że otoczywszy wszystkie lądy, mógł chwycić w zęby własny ogon. Jednym z imion, jakimi go określano, było Miðgarðsormr, czyli ‘robak Midgardu’, przy czym oczywiście nie chodziło o dżdżownicę.

Roboki indoirańskie i bałtosłowiańskie

Z przyczyn, które później staną się oczywiste, bardziej jednak będą nas interesowały słowa pochodzące od *kʷr̥mis w dwóch gałęziach rodziny indoeuropejskiej: indoirańskiej i bałtosłowiańskiej. W obu grupach początkowe *kʷ straciło labializację (towarzyszące spółgłosce zwartej zaokrąglenie warg) i zmieniło się w zwykłe *k. Stąd mamy praindoirańskie *kr̥mi- (np. w staroindyjskim kṛ́mi- ‘robak, owad’). Zapamiętajmy sobie na późniejszy użytek kilka typowych refleksów irańskich: średnioperskie kirm (od III w. p.n.e. do VII w. n.e.) i nowoperskie kerm.

Teraz możemy przejść do języków bałtosłowiańskich W tej grupie sylabiczne *r̥ rozwinęło się w sekwencję *ir, stąd prabałtosłowiańskie *kirmi-, dobrze widoczne w litewskim kirmis i łotewskim cirmis ‘robak, larwa, gąsienica’ (itp.). Słowo to dało początek wielu bałtyjskim wyrazom pochodnym, zwłaszcza zdrobnieniom. Jedno z nich, litewskie kirmėlė, straciło (co się często zdarza) odcień zdrobniały i zaczęło oznaczać to samo co starsze kirmis. Z jakiegoś wczesnego stadium języków bałtyjskich zapożyczyli omawiane słowo przodkowie ludów fińskich w znaczeniu ‘wąż’ (dzisiejsze fińskie käarme).

Etymologia i entomologia: na scenę wkraczają czerw i czerwiec

A co widzimy w językach słowiańskich? Widzimy ślady oczekiwanego prasłowiańskiego *čьrmь, które dałoby hipotetyczne polskie *czerm, niepoświadczone bezpośrednio, ale powrócę jeszcze do tej kwestii. Zdecydowanie przeważa inny wariant, mianowicie *čьrvь (polskie czerw, dopełniacz czerwia, dowodzący historycznej miękkości końcowej spółgłoski). O ogólnosłowiańskim zasięgu tego zmutowanego wariantu świadczą liczne wyrazy pokrewne w wielu językach: rosyjskie červʹ, ukraińskie, czeskie i słowackie červ, słoweńskie črv, górnołużyckie čerw, serbsko-chorwackie crv, staro-cerkiewno-słowiańskie črьvь, bułgarskie červej itd.

Słowo *čьrvь nie ma odpowiedników poza językami słowiańskimi, ale musiało powstać już w języku prasłowiańskim jako wariant *čьrmь, które zostało przez nie prawie całkowicie wyparte. Żadna regularna słowiańska zmiana językowa nie wyjaśnia zastąpienia *m przez *v, więc tak jak w przypadku *wr̥mi- można podejrzewać kontaminację. Moim zdaniem słowem, które mogło wpłynąć na zniekształcenie pierwotnego *čьrmь, było zbliżone fonetycznie *morvь ‘mrówka’ (z licznymi pochodnymi tworzonymi przez dodawanie sufiksów), również o bardzo szacownym indoeuropejskim rodowodzie. I jak od *morvь można było urobić derywat *morvьcь (spotykany w dialektach polskich jako mrowiec, alternatywne określenie mrówki), tak od *čьrvь pochodzi *čьrvьcь > polski czerwiec.

Słowo to z pochodzenia było prasłowiańskim zdrobnieniem, czyli początkowo wyrażało zabarwienie uczuciowe, ale formant -ec w języku polskim nie ma już tej funkcji i tworzy tzw. „rzeczowniki ogólnikowo pochodne”. Na przykład chłopiec to wyraz pozostający dziś z chłopem w luźnym związku historycznym; nie oznacza chłopa niskiego wzrostu ani traktowanego protekcjonalnie (tę rolę przejął chłopek). Czerwiec oznaczało więc mniej więcej to samo co czerw, ale jako słowo nacechowane morfologicznie (ozdobione sufiksem) miało tendencję do specjalizacji semantycznej – zawężania znaczenia do jakiegoś szczególnego rodzaju czerwia. Taki „podział pracy” między synonimami jest zjawiskiem częstym w historii języków i może prowadzić do skomplikowanych modyfikacji znaczenia. Od starego słowa kół ‘pal’ mamy derywaty kolec (starszy) i kołek (młodszy i bardziej przejrzysty). Im starszy wyraz pochodny, tym bardziej różni się znaczeniowo od swojej historycznej podstawy słowotwórczej, ponieważ miał więcej czasu na samodzielną ewolucję. Podobnie stół → stolec (≠ stołek) albo dwór → dworzec (≠ dworek).

Robok polski, czyli Porphyrophora polonica, i jego miesiąc

W języku polskim czerw (staropolskie czyrzẃ, czyrẃ, czérẃ) oznaczał początkowo dowolnego „robala”, zawłaszcza larwę owada uważanego za szkodnika (np. w XVI w. larwa wołka zbożowego bywała określana jako żytny czerw), ale dziś odnosi się bardziej szczegółowo do larw błonkówek (pszczół, os, mrówek itp.) oraz muchówek. Jako termin fachowy (pszczelarski, entomologiczny) lub słowo książkowe raczej nie występuje w języku potocznym. Zastąpiło je słowo chrobåk > robåk (dzisiejsze robak).

Natomiast czerwiec (czyrzwiec, czérwiec itp.) uległ jeszcze dalej posuniętej specjalizacji. W tej części Słowiańszczyzny, gdzie obecnie leży Polska, zawęził się znaczeniowo do nazwy konkretnego gatunku owada, zwanego przez entomologów czerwcem polskim (Porphyrophora polonica). Jest to pluskwiak żerujący na roślinie, na którą również przeniesiono „ogólnikowo pochodną” nazwę czerwiec. Chodzi o czerwiec trwały (Scleranthus perennis), raczej niepozorną roślinę z rodziny goździkowatych. Występuje ona dość pospolicie w Europie i zachodniej Azji; lubi suche, piaszczyste gleby i chętnie rośnie na nieużytkach przekształconych przez człowieka, na przydrożach i ugorach. Dziś mało kto zwraca na nią uwagę, jednak dawniej była tak ważna, że za jej sprawą słowo czerwiec uzyskało jeszcze jedno znaczenie – nazwy miesiąca, w którym na miejscach porośniętych przez czerwiec rośliny wykopywano specjalną łopatką z korzeniami, otrząsano na rozłożone na ziemi płachty, a następnie wsadzano z powrotem do ziemi. A wszystko po to, żeby zebrać przyczepione do korzeni ciemnoczerwone lub fioletowe napęczniałe cysty pluskwiaka – okrągłe larwy, u których na tym etapie życia zanikały odnóża i czułki. Stąd się wzięło dawne powiedzenie cytowane przez Zygmunta Glogera w Encyklopedii staropolskiej (1900–1903): „W czerwcu pod czerwcem siedzi czerwiec”.

Ryc. 1.

Wcześniejszą nazwą miesiąca był czerwień (z wariantami czyrzwień, czyrwień, dopełniacz czerwnia), wyraz będący w takim stosunku do czerwia, jak sierpień i wrzesień do sierpa i wrzosu (czyli oznaczający po prostu ‘miesiąc czerwia’). Zresztą także lipiec był nazywany lipień. Oba warianty były używane wymiennie do XVI w., po czym utrwaliły się formy czerwiec i lipiec. Podobnie zbudowane są nazwy czerwca w sąsiednich językach słowiańskich: białoruskie červjenʹ, ukraińskie červenʹ, czeskie červen). Żeby nie było zbyt prosto, lipiec nazywa się po czesku červenec, a w XV w. mamy też poświadczony polski czyrwień w znaczeniu ‘sierpień’. Z północnych języków słowiańskich wyraz przeniknął na Bałkany jako nazwa lipca (staro-cerkiewno-słowiańskie črъvljenyi, bułgarskie červen). Ogólnie można zatem stwierdzić, że „sezon czerwia” zaczynał się jego zbiorem na na początku czerwca, ale trwał przez całe lato, zapewne w związku z przetwarzaniem zbiorów w produkt handlowy i jego wędrówką szlakami kupieckimi.

Ryc. 2.

Zapomniany bohater

Tak się złożyło, że choć czerwiec polski (czyli pluskwiak) był szeroko rozsiedlony w północnej Eurazji, od Francji po Chiny (szczególnie wzdłuż strefy stepów i lasostepów), to centrum jego występowania znajdowało się na obszarze dzisiejszej Polski, Ukrainy i Białorusi, zahaczając także o Niemcy, Czechy, Litwę i Łotwę. Na tym obszarze było go tyle, że mógł być zbierany w celach komercyjnych (a jakich konkretnie, o tym będzie mowa w kolejnym odcinku).

Ryc. 3.

Jeszcze w XVIII i XIX w., choć czerwiec stracił znaczenie handlowe, pozostawał (pod postacią charakterystycznych poczwarek) owadem dobrze znanym. Jak jest obecnie, trudno stwierdzić, bo od lat siedemdziesiątych ubiegłego wieku publikowanych doniesień o obserwacji czerwca mamy jak na lekarstwo. Nawet na stronach projektu iNaturalist, gdzie miłośnicy fotografii przyrodniczej dzielą się swoimi nieformalnymi obserwacjami (często rzadkich gatunków o zasięgu słabo zbadanym przez specjalistów), liczba obserwacji czerwca polskiego wynosi równe zero. Na pewno nie wyginął całkowicie, bo pojedyncze stanowiska są dokumentowane tu i ówdzie, ale z równą pewnością można stwierdzić, że jest gatunkiem silnie zagrożonym. Z niezrozumiałych powodów owad wyjątkowo zasłużony w historii Polski i noszący oficjalnie nazwę gatunkową polonica nie jest w naszym kraju objęty ochroną gatunkową.

Czym konkretnie zasłużył się czerwiec i co z tego wynika dla nazewnictwa kolorów – to temat na drugą część miniserii.

Opisy ilustracji

Ryc. 1. Czerwiec trwały (Scleranthus perennis), okolice Głuszyny pod Poznaniem, Wielkopolska. Foto: wojtest Źródło: iNaturalist (licencja CC BY-NC 4.0).
Ryc. 2. Stadia życiowe czerwca polskiego. Rycina z dzieła Johanna Philippa Breynego (1731), Historia naturalis Cocci radicum tinctorii, quod Polonicum vulgo audit. Źródło: Pomorska Biblioteka Cyfrowa (domena publiczna).
Ryc. 3. Uskrzydlony samiec czerwca polskiego, sfotografowany w południowej Francji. Samice są znacznie większe, bezskrzydłe i neoteniczne (dorosłe wyglądają nadal jak larwy). Foto: brigitte. Źródło: Galerie du Monde des insectes (licencja CC BY-C).

Lektura dodatkowa

Występowanie czerwca polskiego w Polsce współczesnej
https://baza.biomap.pl/pl/getpdf/11064_Lagowska_B_et_al_2006.pdf
https://baza.biomap.pl/pl/taxon/species-porphyrophora_polonica/default

Dodatek obowiązkowy

Rozprawa o robokach.