Kategoria: botanika

Rubisco, najważniejszy enzym na Ziemi. Czy pomoże nam uratować planetę?

Marcin Czerwiński2 komentarze

Ten wpis dedykuję pamięci mojego Taty, Witolda Czerwińskiego, miłośnika gór, badacza roślin i autora podręcznika „Fizjologia Roślin” (pierwsze wydanie: PWN 1976).

Fotosynteza i asymilacja

Słońce jest źródłem energii dla wszystkich organizmów. Te, które mają zdolność do fotosyntezy (jak rośliny i niektóre bakterie) wykorzystują światło słoneczne jak źródło energii dla procesów życiowych. Nazywamy je organizmami samożywnymi. Inne organizmy uzyskują energię w wyniku zjadania innych organizmów, w tym zdolnych do fotosyntezy (jak np. rośliny). Czym jest fotosynteza? Jest to proces wytwarzania związków organicznych w komórkach zawierających chlorofil (lub bakteriochlorofil) przy wykorzystaniu energii światła. Fotosynteza zachodzi w dwóch etapach: faza jasna polega na absorpcji światła w kompleksach białek zwanych fotosystemami. Energia światła pochłonięta przez fotosystemy zostaje zamieniona na energię wiązań chemicznych w postaci ATP i NADPH. Jednocześnie woda zostaje rozłożona do jonów H+ i cząsteczkowego tlenu. W fazie ciemnej (zwanej też fazą przemiany substancji) energia ATP i NADPH zostaje wykorzystana do syntezy związków organicznych. Są to węglowodany (głównie glukoza, skrobia i sacharoza). Obie te fazy zachodzą jednocześnie. Tak więc fotosynteza polega na przemianie dwutlenku węgla i wody w węglowodany oraz tlen. W roślinach proces ten zachodzi w wyspecjalizowanych organellach zwanych chloroplastami (Ryc. 1).

Ryc. 1. Fotosynteza i mechanizm działania  Rubisco. Energia światła zostaje zaabsorbowana w chloroplastach przez fotosystemy I i II z wytworzeniem ATP i NADPH oraz tlenu jako produktu ubocznego (faza jasna fotosyntezy). ATP i NADPH służą jako źródło energii w fazie ciemnej (niezależnej od światła), gdzie Rubisco katalizuje przyłączenie CO2 do rybulozo-1,5-bisfosforanu (RuBP) z wytworzeniem 2-fosfoglicerynianu (3PG), który zostaje przekształcony w aldehyd 3-fosfoglicerynowy (G3P) w ramach cyklu Calvina. Rubisco wiąże też O2 w procesie nazywanym fotooddychaniem. Według: Y.J.Bhat et al., Fr. Mol.Biosci. 2017, 4:20. Licencja CC BY 4.0.

Jakie organizmy wykorzystują fotosyntezę? Jest to większość roślin (wyjątkiem są rośliny pasożytnicze i saprofityczne), a także niektóre protisty oraz część archeonów i bakterii. Jak pisał Piotr Gąsiorowski, wśród tych ostatnich największe znaczenie mają sinice, ponieważ to ich przodkowie zaczęli wykorzystywać energię światła słonecznego ok. 2 miliardy lat temu.

Z energii światła słonecznego mogą też korzystać inne organizmy, które same fotosyntezy nie przeprowadzają, ale współpracują z sinicami w ramach symbiozy.

Ja jednak chciałbym się skupić na enzymie, dzięki któremu przemiana energii światła w związki organiczne jest w ogóle możliwa. Tym enzymem jest karboksylaza/oksygenaza rybulozo-1,5-bisfosforanu znana pod akronimem Rubisco.

Rubisco: główne białko na Ziemi?

Asymilacja CO2, czyli jego przyłączanie do rybulozo-1,5-bisforanu, ma miejsce w procesie zwanym cyklem Calvina-Bensona-Basshama lub w skrócie cyklem Calvina. Cykl składa się z trzech etapów, przy czym wiązanie CO2 zachodzi w pierwszym etapie. Kluczowym reagentem jest rybulozo-1,5-bisfosforan, który jest rybulozą z dwoma cząsteczkami fosforanów. Wszyscy chyba słyszeli o rybozie, która jest pięciowęglowym cukrem wchodzącym w skład kwasu rybonukleinowego (RNA). Rybuloza ma podobną budowę, z tym że grupa C=O znajduje się między innymi atomami węgla, a nie na skraju cząsteczki. Jest to więc grupa ketonowa, a nie aldehydowa i dlatego rybuloza jest ketozą, a ryboza aldozą. Na podobnej zasadzie glukoza jest aldozą, a fruktoza ketozą.

Przyłączenie dwutlenku węgla do rybulozo-1,5-bisfosforanu powoduje powstanie nietrwałej cząsteczki 1,5-bisfosfo-2-karboksy-3-ketoarabitolu, która natychmiast rozpada się na dwie cząsteczki 3-fosfoglicerynianu. Rybuloza ma pięć atomów węgla, 3-fosfoglicerynian trzy, tak więc po przyłączeniu jednego atomu węgla do pięciowęglowej cząsteczki powstają dwie cząsteczki trójwęglowe. 3-fosfoglicerynian ulega redukcji do aldehydu 3-fosfoglicerynowego, przy czym energia w postaci ATP i elektrony (transportowane przez NADPH) pochodzą z „fazy jasnej” cyklu Calvina-Bensona-Basshama. Aldehyd 3-fosfoglicerynowy może być następnie przekształcony w glukozę i stać się początkiem syntezy skrobi lub sacharozy. Część aldehydu 3-fosfoglicerynowego zostaje przekształcona w rybulozo-1,5-bisfosforan w skomplikowanym procesie obejmującym cząsteczki 3-, 4-, 5- i 7-węglowe i nazywanym tasowaniem cukrów (sugar shuffle). Taki rybulozo-1,5-bisfosforan może przyłączać kolejne cząsteczki CO2. Wymaga to pięciu cząsteczek aldehydu 3-fosfoglicerynowego, czyli tylko jedna cząsteczka tego związku na sześć wytworzonych może być wykorzystana do produkcji węglowodanów. (Ryc. 2). Sumaryczne równanie reakcji cyklu Calvina-Bensona-Basshama jest następujące:

6CO2 + 18ATP + 12NADPH → C6H12O6 + 18ADP+ 18Pi + 12NADP+ + 6H2O

Ryc. 2. Reakcje cyklu Calvina-Bensona-Basshama. Otrzymane za pomocą BioRender.com.

Cała ta skomplikowana operacja jest katalizowana przez jeden enzym, karboksylazę/oksygenazę rybulozo-1,5-bisfosforanu czyli Rubisco. Nazwę tę wymyślił David Elsenberg w 1979 r., co było akronimem nazwy ribulose bisphosphate carboxylase-oxygenase, a także żartobliwym odniesieniem do producenta ciastek i słonych przekąsek Nabisco (National Biscuit Company, obecnie własność amerykańskiego koncernu Mondelēz International). Rubisco składa się z 8 identycznych dużych podjednostek, kodowanych przez genom chloroplastu, oraz z 8 małych podjednostek, kodowanych przez genom jądrowy (Ryc. 3). Do jego aktywności niezbędne są jony Mg2+. Rubisco ma liczne zalety (przede wszystkim zdolność do wiązania CO2), ale ma też wady. Jedną z nich jest niewielka szybkość działania. Rubisco jest w stanie przyłączyć maksymalnie 3 cząsteczki CO­2­ na sekundę, co znaczy, że jest bardzo wolnym enzymem. Inne enzymy przetwarzają przeciętnie co najmniej 100 cząsteczek na sekundę, a rekordzistką jest katalaza, która rozkłada nadtlenek wodoru do wody i tlenu: ta jest w stanie rozłożyć 40 milionów cząsteczek na sekundę.

Ryc. 3. Struktura Rubisco. Duże podjednostki oznaczono jako LA – LH , małe podjednostki jako SA – SH. Pokazano miejsca aktywne ze związaną cząsteczką 1,5-bisfosfo-2-karboksy-3-ketoarabitolu (która natychmiast się rozpada). Według: Studer RA et al., PNAS USA 2014, 111:2223-2228. Licencja CC BY 4.0.

Rubisco pracuje więc bardzo wolno nawet w optymalnych warunkach, ale jego rzeczywista wydajność jest znacznie niższa. Obliczenia przeprowadzone dla całej Ziemi wykazują, że enzym zawarty w roślinach morskich przyłącza średnio 0,6 cząsteczki CO2 na sekundę, a enzym roślin lądowych 0,03 cząsteczki, co stanowi ok. 1% jego teoretycznej wydajności. Dlaczego tak mało? Są dwie przyczyny. Po pierwsze, aktywność enzymu ściśle zależy od stężenia ATP i NADPH, a te powstają tylko w świetle dziennym. W nocy Rubisco nie pracuje. Jeżeli światła jest mało, jak np. w poszyciu gęstego lasu albo w pochmurne dni, wydajność Rubisco też jest niska.

Po drugie, aktywność Rubisco ściśle zależy od temperatury, której optimum to 25oC. Każdy stopień powyżej lub poniżej tej wielkości oznacza obniżenie aktywności enzymu.

Dlatego każda roślina potrzebuje dużej ilości cząsteczek tego enzymu. Jego zawartość w liściach może wynosić od 2% w liściach drzew do 16% w roślinach zielnych. W mikroalgach Rubisco może stanowić nawet 50% suchej masy. Aby przeżyć, rośliny muszą syntetyzować znaczne ilości tego enzymu, co stanowi dla nich znaczne obciążenie, ponieważ synteza białek jest bardzo kosztowna pod względem energetycznym. Całkowita masa tego enzymu we wszystkich organizmach fotosyntetyzujących na Ziemi jest szacowana na 0,7 Gt na lądzie i 0,03 Gt w oceanach (czyli odpowiednio 700 i 30 milionów ton), tak więc Rubisco jest prawdopodobnie najliczniej występującym białkiem na Ziemi.

Fotooddychanie: główny hamulcowy fotosyntezy?

Druga i nawet chyba większa wada Rubisco to jego zdolność do przyłączania tlenu zamiast dwutlenku węgla. Zjawisko to nazywane jest fotooddychaniem: enzym przyłącza do cząsteczki rybulozo-1,5-bisfosforanu nie dwutlenek węgla, a tlen (stąd nazwa: karboksylaza/oksygenaza). Zamiast dwóch trójwęglowych cząsteczek 3-fosfoglicerynianu powstaje jedna dwuwęglowa cząsteczka 2-fosfoglikolanu i jedna (trójwęglowa) 3-fosfoglicerynianiu. Z 3-fosfoglicerynianem nie ma problemu, bo podobnie jak w przypadku przyłączenia CO2 może służyć do produkcji węglowodanów. Ale 2-fosfoglikolan jest toksyczny dla roślin i musi być przetworzony w węglowodany w ramach skomplikowanego szlaku metabolicznego, w który zaangażowane są oprócz chloroplastów także inne organella: peroksysomy i mitochondria. Proces ten wymaga ATP, a jednym z produktów jest dwutlenek węgla. Jest to więc ewidentna niedoskonałość katalityczna, bo na ogół powstanie CO2 wiąże się z produkcją ATP. Tak jest np. w czasie oddychania komórkowego, kiedy komórki produkują dwutlenek węgla, ale powstaje też ATP. W przypadku fotooddychania jest inaczej, i jest to prawdopodobnie pozostałość z okresu, kiedy stężenie tlenu w atmosferze było jeszcze bardzo niskie. Nie było więc presji selekcyjnej, aby uczynić enzym wiążący CO2  bardziej selektywnym. Dziś stężenie tlenu w atmosferze wynosi 21%, a stężenie CO2 0,04%. Tak  więc na jedną cząsteczkę CO2 przypada ponad 500 cząsteczek tlenu. Nic dziwnego, że Rubisco, które niewiele zmieniło się od czasów kiedy stężenie tlenu wynosiło poniżej 1%, ma problemy z wyborem „właściwej” cząsteczki.

Innym negatywnym skutkiem fotooddychania jest powstawanie glicyny jako produktu pośredniego w procesie utylizacji 2-fosfoglikolanu. Glicyna zostaje rozłożona z odłączeniem kationu amonowego (NH4+). Utrata azotu w postaci jonów amonowych jest zjawiskiem niekorzystnym dla roślin, które nie potrafią samodzielnie przyswajać azotu z powietrza (gdzie występuje w postaci N2). Odzyskiwanie utraconego NH4+ jest jednak procesem wymagającym ATP, a to przekłada się na wyższy koszt energetyczny fotooddychania.

Ryc. 4. Fotooddychanie. Według: Wikipedia, Yikrazuul.  Licencja CC BY 3.0.

Nawet w optymalnej temperaturze 25oC, Rubisco przyłącza jedną cząsteczkę tlenu na trzy cząsteczki przyłączonego dwutlenku węgla. Oznacza to, że fotooddychanie obniża wydajność fotosyntezy o 25% nawet jeżeli warunki są optymalne. Jeżeli temperatura przekracza 30oC, to fotooddychanie zaczyna przeważać nad fotosyntezą. Wtedy produkcja CO2 jest wyższa niż jego pochłanianie.

Rubisco i izotopy węgla

Węgiel ma masę atomową 12, ale w przyrodzie występuję też jego stabilny izotop o masie 13, który stanowi ok. 1,1% całego węgla. Rubisco rozróżnia te dwa izotopy i wiąże 12CO2 nieco bardziej wydajnie niż 13CO2. W zależności od typu metabolizmu (są trzy typy asymilacji CO2 o nazwach C3, C4 i CAM, o czym w następnym odcinku), przewaga izotopu 12C nad 13C może wynosić od 1 do 3,5%. Dlatego tkanki roślin zawierają więcej 12C, niżby to wynikało z zawartości tego izotopu w atmosferze. A jak wygląda zawartość dwutlenku węgla z tymi izotopami w powietrzu? Wszyscy wiemy, że zawartość CO2 w atmosferze rośnie od ok. 160 lat w związku ze spalaniem paliw kopalnych, które są szczątkami dawno rosnących na Ziemi roślin. Jednocześnie stężenie dwutlenku węgla zawierającego izotop 13C spada. Jest to jeszcze jeden dowód na to, że dwutlenek węgla uwalniany do atmosfery w wyniku spalania ropy i węgla pochodzi z paliw kopalnych, czyli z roślin, które kiedyś go zaabsorbowały (Ryc. 5).

Ryc. 5. Stężenie CO2  (kolor niebieski) i 13CO2 (kolor czerwony) w atmosferze w latach 1850-2010. Źródło: Liu B. et al., Biogeosciences 2021, 18: 4389–4429. Licencja CC BY 4.0.

Czy możemy pozbyć się fotooddychania?

Ocieplenie klimatu spowodowane spalaniem paliw kopalnych stanowi coraz większy problem dla ludzi na całym świecie. Nie zanosi się jednak, żeby ludzkość była w stanie obniżyć produkcję gazów cieplarnianych (w tym dwutlenku węgla) w dającej się przewidzieć przyszłości. Istnieją techniczne możliwości wychwytywania i magazynowania tego gazu, ale nie wyszły one poza stadia prób pilotowych. Tak więc na razie za ponad 99% dwutlenku węgla usuwanego z atmosfery  odpowiadają rośliny, a konkretnie jeden roślinny enzym, czyli Rubisco. Jak starałem się wyjaśnić, nie jest to enzym doskonały. Gdyby udało się zlikwidować jego aktywność związaną z fotooddychaniem, to rośliny związałyby dodatkowo ok. 40 Gt (4000 milionów ton) dwutlenku węgla rocznie. Tyle mniej więcej produkujemy spalając paliwa kopalne. Oczywiście trudno sobie wyobrazić przerobienia wszystkich roślin na Ziemi na metabolizm C4, ale może chociaż te najczęściej występujące, czyli uprawiane w dużych ilościach? Badania nad takimi modyfikacjami prowadzi się w licznych ośrodkach, ale jak dotąd wyniki nie napawają optymizmem. Jest tak dlatego, że fotooddychanie jest ściśle związane z innymi procesami metabolicznymi i jego zahamowanie wpływa negatywnie na wzrost roślin. Ponadto, niektóre związki wytwarzane w tym szlaku pełnią funkcję ochronną i dlatego rośliny, u których ten szlak został zmodyfikowany, są podatne na różne choroby. Tak więc na razie nie ma szans na modyfikację fotooddychania.

Co może polepszyć wiązanie CO2? Rośliny C4 wytyczają kierunek.

Jak wspomniałem, istnieją trzy rodzaje asymilacji CO2: C3, w którym dwutlenek węgla jest wiązany do rybulozo-1,5-bisfosforanu, oraz C4 i jego odmiana CAM. W mechanizmach C4 i CAM dwutlenek węgla zostaje najpierw przyłączony do fosfoenolopirogronianu (PEP, 3 atomy węgla) z wytworzeniem szczawiooctanu (4 atomy węgla, stąd nazwa metabolizmu). Podobnie jak w przypadku szlaku C3, ma to miejsce w komórkach mezofilu (miękiszu), który jest główną tkanką liścia.  Szczawiooctan ulega redukcji do jabłczanu (4 atomy węgla), a jabłczan zostaje przesłany do komórek pochwy okołowiązkowej, gdzie ulega rozkładowi na pirogronian (3 atomy węgla) i dwutlenek węgla. Umożliwia to bardziej efektywne gromadzenie dwutlenku węgla, bo w pochwie okołowiązkowej jest dużo chloroplastów, a więc i dużo Rubisco. Jest jednak bardziej kosztowny pod względem energetycznym, bo regeneracja fosfoenolopirogronianu wymaga ATP. Dlatego synteza jednej cząsteczki glukozy wymaga w procesie C4 30 cząsteczek ATP wobec 18 w szlaku C3. Ponieważ jednak wiązanie CO2 jest bardziej wydajne, rośliny C4 rosną szybciej. A dlaczego jest bardziej wydajne, skoro związanie CO2 wymaga dodatkowego szlaku? Dlatego, że w tym procesie lokalne stężenie CO2 jest znacznie wyższe: ok. 10 µmol/l CO2 w roślinach C3 wobec ok. 160 µmol/l CO­2 w roślinie C4. Tak więc można porównać mechanizm C4 do turbodoładowania w silniku spalinowym, z tym że zamiast wyższego stężenia tlenu mamy wyższe stężenie dwutlenku węgla. Rubisco ma więc ułatwione zadanie, bo nie musi znaleźć cząsteczki CO2 wśród 500 cząsteczek tlenu, ale najwyżej wśród 50. Dzięki temu w roślinach C4 praktycznie nie zachodzi fotooddychanie (Ryc. 6).

Ryc. 6. Porównanie szlaków C3 i C4. Dwutlenek węgla zostaje związany do fosfoenolopirogronianu (PEP). Powstały szczawiooctan ulega redukcji do jabłczanu, który dyfunduje do komórek pochwy okołowiązkowej. Tam po dekarboksylacji uwalnia CO2, który zasila cykl Calvina. Regeneracja PEP wymaga ATP. Według: Wang C. et al. BMC Systems Biology 2012, 6 (Suppl 2):S9. Licencja CC BY 4.0.

Komórki liści roślin C3 i C4 różnią się pod względem anatomicznym: w roślinach C4 są tylko dwie komórki mezofilu między wiązkami przewodzącymi (żeby umożliwić dyfuzję jabłczanu), w roślinach C3 jest ich więcej. W roślinach C4 komórki pochwy okołowiązkowej są większe i zawierają więcej chloroplastów. Taką budowę liścia nazywa się anatomią typu Kranz (bo po niemiecku Kranz to wieniec, Ryc. 7).

Ryc. 7. Porównanie anatomii liścia rośliny C3 i C4. Według: Cui H. Fr. Plant. Sci. 2021, 12:715391. Licencja CC BY 4.0.

Szlak C4 wyewoluował stosunkowo niedawno, bo pierwsze takie rośliny powstały ok. 35 milionów lat temu. Jednymi z pierwszych organizmów C4 były trawy. Około 30 milionów lat temu umożliwiło to ekspansję trawożernych gatunków ssaków, takich jak antylopy, bydło czy koniowate, co miało wielkie skutki dla ekosystemów Ziemi. Dziś 60% gatunków C4 to trawy, dominujące głównie na stepach i sawannach w ciepłych klimatach. Co ciekawe, badania molekularne wykazują, że szlak C4 wyewoluował niezależnie u co najmniej 66 grup roślin, co jest dobrym przykładem konwergencji, czyli niezależnej ewolucji tej samej cechy. Obecnie znanych jest ok. 8100 gatunków roślin C4, co stanowi mniej niż 2% znanych gatunków roślin (ok. 440 000). Rośliny C4 stanowią ok. 5% biomasy całej Ziemi, ale odpowiadają za wiązanie 23% dwutlenku węgla. W szczególności są to trzy gatunki o dużym znaczeniu gospodarczym: kukurydza (Zea mays),  trzcina cukrowa (Sacchatum officinarum) i sorgo dwubarwne (Sorghum bicolor). Szlak C4 jest wykorzystywany także m.in. przez ciborę papirusową (Cyberus papyrus), której w starożytności używano do wyrabiania papirusu.

CAM, czyli kaktus i ananas

Odmianą cyklu C4 jest CAM (Crassulacean acid metabolism, metabolizm kwasowy gruboszowatych), w którym wiązanie dwutlenku węgla przez fosfoenolopirogronian zachodzi w nocy, a jego uwalnianie i wiązanie przez rybulozo-1,5-bisfosforan –  w dzień (Ryc. 8). Korzystają z niego przede wszystkim rośliny żyjące w gorącym klimacie. W dzień aparaty szparkowe umożliwiające wymianę gazową są zamknięte, co zmniejsza straty wody w warunkach wysokich temperatur. Do roślin korzystających z metabolizmu CAM należą m.in. kaktusy, skalne rośliny z rodziny gruboszowatych (stąd nazwa), takie jak rozchodnik (Sedum). Z roślin uprawnych najbardziej znany jest ananas jadalny (Ananas comosus) i wanilia płaskolistna (Vanilla planifolia).

Ryc. 8. Porównanie szlaków C3, C4 i CAM. Otrzymane za pomocą BioRender.com.

Ryż C4 i inne projekty

Skoro szlak C4 jest tak wydajny, to może „przerobić” rośliny C3 na C4? Gdyby udało się to zrobić dla roślin uprawianych na dużą skalę, to mielibyśmy jednocześnie wyższe plony i mniej dwutlenku węgla w atmosferze. W przeszłości zdarzyło się już coś podobnego : 10 milionów lat temu stężenie dwutlenku węgla w atmosferze wynosiło 0,8%, i to właśnie ekspansja roślin C4 spowodowała obniżenie jego stężenia do 0,028% na początku ery przemysłowej. Dziś nie mamy już do dyspozycji milionów lat na ograniczenie zmian klimatycznych, ale zawsze możemy taki proces rozpocząć, zgodnie z chińskim przysłowiem: nawet 1000-milowa podróż zaczyna się od pierwszego kroku.

Sprawa nie jest jednak łatwa. Nawet gdyby udało się zwiększyć aktywność Rubisco o 100%, to całkowita wydajność fotosyntezy (a więc i asymilacja dwutlenku węgla) wzrosłaby najwyżej o 10-15%. Wszystko dlatego, że fotosynteza jest bardzo skomplikowanym mechanizmem i nie można jej ulepszyć za pomocą prostych zabiegów.

Najbardziej zaawansowane badania dotyczące wprowadzenia szlaku C4 do roślin C3 dotyczą ryżu (Oriza sativa), który stanowi podstawę wyżywienia dla ponad połowy ludzkości. „Project C4 Rice” otrzymał wsparcie finansowe od Bill and Melinda Gates Foundation i jest realizowany przez konsorcjum jednostek naukowych z Uniwersytetem Oksfordzkim na czele. Zmodyfikowany ryż ma być gotowy w 2030 r., ale na razie wyniki nie są spektakularne. W wyniku włączenia pięciu genów kodujących enzymy szlaku C4 udało się uzyskać „ryż pierwszej generacji”, który jednak wcale nie daje wyższych plonów ani nie wiąże więcej dwutlenku węgla. Wydaje się, że ma to związek z niewystarczająco wydajnym transportem metabolitów w liściu. Konieczna jest więc zmiana budowy liści na „anatomię typu Kranz”, a to wymaga co dodatkowego wprowadzenie co najmniej 20 genów regulujących wielkość i ułożenie komórek w liściu. Wprowadzenie tak dużej liczby genów też nie jest prostą sprawą z tej prostej przyczyny, że każdy gen trzeba wprowadzać oddzielnie i potem czekać aż taka roślina wyrośnie (chociaż pracuje się nad metodami pozwalającymi na wprowadzanie wielu genów jednocześnie).

Gdyby się to wszystko się udało, byłaby to „druga zielona rewolucja” (pierwsza to wprowadzenie nawozów sztucznych i nowoczesnych odmian w drugiej połowie XX wieku). Tylko czy taka zmodyfikowana roślina dalej byłaby ryżem i czy taki „ryż C4” nadawałby się do jedzenia? I jak zareagowaliby ludzie, skoro boją się szczepionek mRNA i telefonii 5G? Nie ma łatwych odpowiedzi na te pytania. Ale prędzej czy później ludzkość będzie musiała się do nich odnieść.

Literatura dodatkowa

Jak zwiększyć wydajność fotosyntezy?

https://postepybiochemii.ptbioch.edu.pl/index.php/PB/article/view/100

Fotosynteza i fotooddychanie

https://www.mdpi.com/2223-7747/10/5/908

Masa Rubisco na Ziemi

https://www.pnas.org/doi/full/10.1073/pnas.1816654116

Zawartość różnych izotopów węgla w atmosferze

https://bg.copernicus.org/articles/18/4389/2021

Ewolucja Rubisco

https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/tpj.14669

Czy da się przerobić rośliny C3 na C4?

https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/plb.13446

Uwaga, barszcz! Część 2: Inwazja gigantów i zemsta Stalina

Piotr Gąsiorowski5 komentarzy 
Pozostałe części cyklu
1. Kosmata roślina
3. Suplement: O szczecinie i Szczecinie

Różnorodność barszczy

Barszcz, z którego w dawnej Polsce przyrządzano kwas i zupę, to Heracleum sphondylium (barszcz zwyczajny) lub bardzo blisko z nim spokrewniony H. sibiricum (barszcz syberyjski), często traktowany jako podgatunek tego pierwszego. Naturalny zasięg H. sphondylium obejmuje Europę atlantycką i śródziemnomorską a także Afrykę Północno-Zachodnią i Azję Mniejszą, a H. sibiricum głównie Europę Wschodnią oraz przyległe regiony Azji. Jednak oba gatunki zostały zawleczone przez ludzi w wiele innych stron świata. W Polsce barszcz zwyczajny preferuje środowiska górskie na południu Polski, a syberyjski przeważa na pozostałym obszarze kraju.

W rodzaju Heracleum wyróżnia się ok. 90 gatunków1, z których mniej więcej 80% występuje w stanie naturalnym w Azji oraz w rejonie Kaukazu (czyli na pograniczu Azji i Europy). Oprócz wspomnianych wyżej „barszczy na barszcz” kilka innych gatunków zasiedla górzyste regiony Europy i Afryki Wschodniej, a tylko jeden – H. maximum – skolonizował Amerykę Północną. Największą różnorodność gatunków barszczu spotykamy w dwóch miejscach na Ziemi: na Kaukazie i w Chinach (zwłaszcza w górach Hengduan w prowincji Syczuan). Oba te obszary stanowiły refugia (miejsca schronienia) dla licznych grup roślin podczas plejstoceńskich huśtawek klimatycznych, jest więc prawdopodobne, że główne linie rozwojowe współczesnych barszczy wyewoluowały jako rośliny górskie i tylko nieliczne gatunki „zstąpiły na niziny” strefy umiarkowanej wskutek radiacji przystosowawczych, których źródłem były góry i wyżyny.

Kaukaskie olbrzymy

Kaukaz może się poszczycić kilkoma gatunkami barszczu o niespotykanych gdzie indziej rozmiarach. Barszcz zwyczajny i syberyjski to rośliny okazałe, o wysokości do ok. półtora metra, ale przy kaukaskich barszczach Mantegazzy (H. mantegazzianum)2 i Sosnowskiego (H. sosnowskyi)3, wyglądają jak karzełki. Europa poznała te olbrzymy w XIX w., kiedy zaczęto sprowadzać barszcz Mantegazzy z górskich łąk zachodniej części Wielkiego Kaukazu jako ciekawostkę botaniczną i roślinę ozdobną (osiągającą w sprzyjających warunkach wysokość nawet 5 m). Nie nosił on jeszcze obecnej nazwy, ale w 1817 r. Królewskie Ogrody Botaniczne w Kew otrzymały jego nasiona, a kilkanaście lat później szerzył się już w wiejskich okolicach Wielkiej Brytanii jako roślina inwazyjna. Do końca XIX w. barszcz Mantegazzy uciekł z ogrodów w kilkunastu krajach Europy. Nikt się szczególnie nie przejmował tym faktem aż do połowy XX w., kiedy zwrócono uwagę na jego działanie toksyczne. Historię tę opisuje piosenka „The Return of the Giant Hogweed” zespołu Genesis (z albumu Nursery Cryme, 1971) w sposób poetycki i nie do końca ścisły, ale w zasadzie oparty na faktach.4

Ryc. 1.

W roku 1944 opisano kolejny gatunek wielkiego barszczu, H. sosnowskyi, szczególnie pospolity na Zakaukaziu (Gruzja, Armenia, Azerbejdżan). Krótko po wojnie sprowadzono nasiona tego gatunku do instytutów badawczych w północnej Rosji (w Kirowie i Leningradzie), aby sprawdzić jego przydatność jako rośliny pastewnej − surowca na kiszonkę, którą można by karmić bydło. Pierwsze eksperymenty wyglądały obiecująco: barszcz rósł szybko nawet na niezbyt żyznych glebach, osiągając 3 m wysokości i masę nieporównywalną z tym, co oferowały rodzime gatunki barszczu. Potężny system korzeniowy zapewniał mu odporność na suszę. Co prawda wkrótce zdano sobie sprawę, że barszcz Sosnowskiego sprawia (mówiąc eufemistycznie) pewne kłopoty, bo u ludzi, którzy się z nim stykają, pojawiają się wysypki, bąble i objawy przypominające oparzenia, ale cóż – nic nie jest doskonałe i nawet najdoskonalsza roślina musi przecież mieć jakieś wady.

Uprawę kontynuowano, próbując − bez wielkiego powodzenia − otrzymać odmiany hodowlane wytwarzające mniej substancji, które wydawały się odpowiedzialne za przykre objawy kontaktu z rośliną. Związek Radziecki nie tylko wprowadził uprawę barszczu Sosnowskiego na terenie republik bałtyckich czy Białorusi, ale także wspaniałomyślnie podzielił się cennymi nasionami z krajami bloku wschodniego takimi jak Polska i NRD. Entuzjazm dotyczący H. sosnowskyi podtrzymywano jeszcze w latach siedemdziesiątych (w Polsce z błogosławieństwem Biura Politycznego KC PZPR, zob. ryc. 2), ale w końcu optymizm się wyczerpał i zaniechano upraw z powodu zagrożeń zdrowotnych związanych z uprawą i zbiorem „zielonej nadziei”. Jednak i ten gatunek, podobnie jak barszcz Mantegazzy, znalazł w ZSRR i krajach Europy Wschodniej dogodne warunki do ucieczki poza teren upraw i rozsiania się po łąkach i ugorach. W latach osiemdziesiątych nie był już nadzieją producentów kiszonek, tylko coraz bardziej uciążliwą rośliną inwazyjną, znaną też jako „zemsta Stalina”. Ponadto znacznie więcej było wiadomo o mechanizmie działania zawartych w nim substancji na organizm ludzki.

Ryc. 2.

Czym i jak trują barszcze

Niemal wszystkie selerowate (także takie jak pietruszka, seler, lubczyk czy dzięgiel) zawierają związki chemiczne z rodziny furanokumaryn. Zawierają je także swojskie barszcze: zwyczajny i syberyjski. To jednak, co wyróżnia barszcze Mantegazzy i Sosnowskiego to wyjątkowo duże stężenie tych związków w sokach rośliny. Furanokumaryny to pochodne kumaryny, dwupierścieniowego związku występującego np. w cynamonie i w turówce wonnej (Anthoxanthum nitens), lepiej znanej jako żubrówka lub żubrza trawka. Jeden z dwóch sześcioczłonowych pierścieni kumaryny to klasyczny pierścień benzenowy. Jeśli dołączyć do niego pięcioczłonowy pierścień furanu, powstają właśnie najprostsze fumarokumaryny (ryc. 3). Bardziej skomplikowane związki tego typu tworzone są dzięki dołączaniu do pierścieni różnych grup funkcyjnych.

Ryc. 3.

Furanokumaryny, jak widać na ryc. 3, występują w dwóch odmianach izomerycznych: liniowej (typ psoralenu) i kątowej (typ angelicyny). Łatwo rozpuszczają się w tłuszczach, co umożliwia im przenikanie w głąb ciała, do wnętrza komórek skóry i do jądra komórkowego. Toksyczność psoralenu i jego pochodnych (nazwijmy je ogólnie psoralenami) polega na tym, że wiążą się one z zasadami azotowymi, z których składają się nici kwasów nukleinowych. Powstają przy tym wiązania krzyżowe między komplementarnymi nićmi, uniemożliwiające prawidłowe działanie enzymów odpowiedzialnych za replikację DNA i transkrypcję. Cząsteczka furanokumaryny początkowo „przykleja” się do DNA lub RNA za pomocą słabych oddziaływań międzycząsteczkowych, ale do scementowania tego związku potrzebna jest cykloaddycja – reakcja fotochemiczna, która wymaga wzbudzenia cząsteczki psoralenu fotonami promieniowania elektromagnetycznego w zakresie bliskiego nadfioletu (UV-A). Tak się dzieje, gdy mamy bezpośredni kontakt z furanokumarynami, a w 15−120 minut później wystawimy skórę na działanie światła słonecznego. Takie działanie, uzależnione od aktywacji za pomocą światła, nazywamy fototoksycznością.

Pochodne angelicyny również mogą się wiązać z DNA, ale nie tworzą wiązań krzyżowych, więc wyrządzane przez nie szkody są ograniczone. Za to po aktywacji fotonami UV-A oddziałują także z białkami, a w szczególności hamują działanie cytochromów P450, które między innymi katalizują unieszkodliwianie furanokumaryn liniowych. Wielkie barszcze, w porównaniu z innymi gatunkami Heracleum, zawierają wyjątkowo dużo angelicyn w stosunku do psoralenów. Jest to prawdopodobnie ich odpowiedź ewolucyjna w wyścigu zbrojeń z roślinożernymi owadami, które nauczyły się neutralizować psoraleny, metabolizując je przy udziale cytochromów P450. Jednak inne zwierzęta, w tym człowiek, przy okazji obrywają rykoszetem.

Konsekwencją uszkodzeń DNA jest śmierć i rozpad komórek w miejscach kontaktu skóry z fototoksycznymi furanokumarynami. Po upływie od jednego do dwóch dni pojawiają się objawy dermatozy: wysypki i bolesne zaczerwienienia, a następnie reakcje zapalne, obrzęki i pęcherze, a w skrajnych przypadkach rozległa martwica skóry, wymagająca leczenia chirurgicznego. Po około tygodniu skóra ciemnieje wskutek nadmiernego wydzielania melaniny. Blizny i przebarwienia mogą utrzymywać się miesiącami, a nawet latami. Na paradoks zakrawa fakt, że psoraleny wykorzystywane są w medycynie do leczenia chorób skórnych takich jak łuszczyca czy bielactwo, ponieważ lokalnie zwiększają wrażliwość skóry na naświetlanie nadfioletem i pobudzają jej repigmentację, czyli działają jako fotouczulacze. Co innego jednak kontrolowane użycie odpowiedniej dawki w odpowiednim miejscu w solariach, a co innego – końska dawka furanokumaryn, jaką może nas poczęstować bez żadnej kontroli barszcz Mantegazzy lub Sosnowskiego, jeśli nie zachowamy ostrożności. Zresztą z furanokumarynami zawsze trzeba uważać, bo jako fototoksyny o działaniu mutagennym zwiększają prawdopodobieństwo rozwoju nowotworów skóry.

Uwagi końcowe

Do zatrucia furanokumarynami potrzebny jest zwykle kontakt z sokiem wydzielanym przez uszkodzone części rośliny, ale w upalne dni olejki eteryczne zawierające te związki mogą parować z powierzchni liści, unosić się w powietrzu i osiadać na skórze kogoś, kto po prostu nadmiernie zbliżył się do kępy barszczu. Mogą także powodować dolegliwości oddechowe i podrażnienia oczu. Ogólnie rzecz biorąc, barszcze olbrzymie najlepiej omijać z daleka, a walkę z nimi zostawić odpowiednio wyposażonym specjalistom.

W przypadku podejrzenia kontaktu z sokiem toksycznego barszczu należy jak najszybciej starannie zmyć skórę zimną wodą i mydłem oraz przez co najmniej dwa dni unikać ekspozycji na światło słoneczne.

Gdyby zaś rozwinęły się objawy poparzenia, powinien się nimi zająć dermatolog. Właściwą diagnozę może utrudnić fakt, że objawy występują z opóźnieniem, a nie każdy poszkodowany ma świadomość, z jakimi roślinami miał kontakt np. w czasie letniego spaceru po łące.

Ryc. 4.

Oba barszcze, o których wspomniałem, szerzą się w wielu krajach − także w Polsce − często na tym samym obszarze. Ich inwazyjność wynika między innymi z faktu, że dojrzała roślina produkuje ok. 20 tysięcy łatwo rozprzestrzeniających się nasion. Badania molekularne potwierdzają odrębność barszczu Mantegazzy i Sosnowskiego, ale różnice morfologiczne nie są wielkie; ponadto oba gatunki odznaczają się znaczną zmiennością (np. jeśli chodzi o pokrój liści), co dodatkowo utrudnia ich identyfikację bez szczegółowych badań. Tu i ówdzie, szczególnie w Skandynawii, występuje też trzeci olbrzymi gatunek, barszcz perski (H. persicum), niepodawany oficjalnie z terenu Polski. Jego ojczyzną jest pogranicze Turcji, Iranu i Iraku. On także dostał się do Europy przez Królewskie Ogrody Botaniczne w Kew na początku XIX w. i wymknął się na wolność wskutek nieostrożności hodowców, którzy sprowadzili jego nasiona do Norwegii. Różnice między wymienionymi gatunkami są interesujące dla botaników, ale z punktu widzenia laika jest to kwestia akademicka. Wszystkie barszcze olbrzymie mają podobny zestaw furanokumaryn i wszystkie są niebezpieczne dla ludzi i zwierząt domowych.

Przypisy

  1. Różne źródła podają różne liczby, od ok. 65 do ponad stu. Wątpliwości są tu zrozumiałe, bo dotyczą grupy młodej i dynamicznie ewoluującej. Ponadto wiele gatunków barszczu może tworzyć mieszańce. Więcej o problemach z wyodrębnianiem gatunków można przeczytać tutaj. Badania genetyczne wskazują zresztą, że rodzaj Heracleum nie jest monofiletyczny i prędzej czy później trzeba go będzie „naprawić” albo przez przeniesienie niektórych gatunków do osobnych rodzajów, albo przez włączenie do Heracleum kilku pokrewnych selerowatych. ↩︎
  2. Używana powszechnie w literaturze polskiej nazwa „barszcz Mantegazziego” jest niepoprawna, bo włoski uczony, którego upamiętnia epitet gatunkowy, nazywał się Paolo Mantegazza, a nie „Mantegazzi”. ↩︎
  3. Mimo polskiego brzmienia nazwiska patronem tego gatunku jest z kolei rosyjski botanik Dmitrij Iwanowicz Sosnowski (1886−1953), wybitny badacz flory Kaukazu. ↩︎
  4. Według Genesis barszcz olbrzymi został sprowadzony do Wielkiej Brytanii przez pewnego wiktoriańskiego badacza, jednak wiadomo, że ogrody w Kew posiadały jego nasiona przed narodzinami Wiktorii. ↩︎

Opisy ilustracji

Ryc. 1. Barszcz Sosnowskiego rosnący dziko na łące nad strumykiem w Czerwonaku (Wielkopolska). Foto: Piotr Gąsiorowski 2024 (licencja CC BY-SA 4.0).
Ryc. 2. Nagłówek długiego wywiadu opublikowanego w tygodniku Perspektywy 13 sierpnia 1976 r., gdy zalety barszczu Sosnowskiego jako rośliny pastewnej wciąż budziły w Polsce nadzieję i planowano jego uprawę na dużą skalę w PGR-ach. Wywiad z Reginą Lutyńską przeprowadził Jan Czuła. Za udostępnienie artykułu dziękuję Marcinowi Czerwińskiemu.
Ryc. 3. Struktura najprostszych furanokumaryn (izomery kątowy i liniowy). Adaptowane z Mahendra et al. 2020 (domena publiczna).
Ryc. 4. Liście barszczu Sosnowskiego. Czerwonak, Wielkopolska. Foto: Piotr Gąsiorowski 2024 (licencja CC BY-SA 4.0).

Lektura dodatkowa

Generalna Dyrekcja Ochrony Środowiska − inwazyjne gatunki obce:

Obszernie o furanokumarynach: Bruni et al. 2019.

Ilustracja muzyczna: Genesis

Uwaga, barszcz! Część 1: Kosmata roślina

Piotr GąsiorowskiLeave a comment 
Pozostałe części cyklu
2. Inwazja gigantów i zemsta Stalina
3. Suplement: O szczecinie i Szczecinie

Czy lubicie barszcz? Bo ja bardzo – zarówno czerwony z ukiszonych buraków, jak i ukraiński z botwinką. Niektórzy nazywają białym barszczem także żurek, który zresztą też uwielbiam. Ale przyznam, że nigdy jeszcze nie jadłem barszczu etymologicznie poprawnego, czyli barszczu z barszczu.1 Mimo że w naszej części Europy wszelkie „barszcze” cieszą się wielką popularnością, prawdopodobnie większa część ludności nie wie nawet, jak wygląda roślina, która przez setki lat była ich podstawą i której zawdzięczają nazwę.

Zacznijmy zatem od samej nazwy i jej wybitnie słowiańskiego brzmienia z trudną grupą spółgłosek na końcu. Polskiemu słowu barszcz odpowiadają podobne słowa w innych językach słowiańskich: wschodniosłowiańskie boršč, słowackie bršt, czeskie bršť, łużyckie baršć i słoweńskie bršč. Nie wszędzie są to nazwy zupy, ale praktycznie wszędzie oznaczają barszcz zwyczajny (Heracleum sphondylium) z rodziny selerowatych (Apiaceae). Na dziko rosnące selerowate trzeba uważać, bo do rodziny tej, oprócz szeregu cenionych roślin jadalnych, należą też śmiertelnie trujące, jak szalej jadowity (Cicuta virosa) albo szczwół plamisty (Conium maculatum). Na szczęście trudno je pomylić z barszczem ze względu na odmienny kształt liści. Ale do rośliny jeszcze wrócimy, a na razie kontynuujmy analizę nazwy.

Jej rekonstrukcja słowiańska nie nastręcza wielkich trudności. Wszystkie powyższe formy można wyprowadzić z prasłowiańskiego *bъrščь. Pojawia się tylko pytanie, jak wyglądała wcześniejsza postać tego wyrazu, bo słowiańskie *šč może pochodzić albo od *sk zmiękczonego przed samogłoską bądź półsamogłoską przednią, albo od *st, po którym następowała półsamogłoska *j. W tym drugim przypadku mielibyśmy dawniejsze prasłowiańskie *bъrstjь. Jak rozstrzygnąć, która możliwość zachodzi? Najlepiej poszukać wyrazów pokrewnych poza grupą słowiańską.

Niestety języki bałtyjskie nie są tu zbyt pomocne. Po litewsku barszcz-roślina nazywa się barštis, a liczba mnoga barščiai oznacza barszcz-zupę, dziś buraczaną; jest to jednak dość ewidentne zapożyczenie z języka polskiego, o czym świadczy grupa ar, reprezentująca typowo polski rozwój prasłowiańskiego *ъr (oczekiwanym litewskim odpowiednikiem byłoby ur). Możliwe, że poszukiwane formy pokrewne zanikły w językach bałtyjskich. Szukajmy zatem dalej. Obiecujący odpowiednik widzimy w języku staroindyjskim: bhṛṣṭí- ‘kolec, ostrze, szpic’ itp. Barszcz nie jest wprawdzie kolczasty, ale jego łodyga i nerwy u spodu liści pokryte są sztywnymi, szorstkimi szczecinkami, a same liście są ostro ząbkowane. Co ciekawe, słowo staroindyjskie ma dokładny odpowiednik germański, *bursti- ‘szczecina’, stąd np. staroangielskie byrst. Współczesne angielskie bristle o tym samym znaczeniu jest z pochodzenia zdrobnieniem tego wyrazu (stąd także czasownik bristle ‘jeżyć się, stroszyć się’). Wspólny przodek indoeuropejski musiał wyglądać tak: *bhr̥sti-. Wystarczy dodać do niego przyrostek *-o- (tworzący m.in. nazwy właściwości), żeby otrzymać słowo *bhr̥stjo- ‘szczeciniasty’, od którego już łatwo wywieść prasłowiańskie *bъrstjь > *bъrščь.

Co prawda regularnym refleksem sylabicznego *r̥ jest bałtosłowiańskie *ir i pochodzące od niego słowiańskie *ьr, ale zdarza się też rozwój alternatywny *ur > *ъr (mniej więcej w 20% przypadków, z przyczyn nie do końca jasnych). Wokalizm *ъr mógłby wskazywać na zapożyczenie z języków germańskich (gdzie sylabiczne *r̥ zawsze dawało *ur), ale brak innych powodów, żeby zakładać obce pochodzenie słowa *bъrstjь, tym bardziej że germańskie *bursti- nie oznacza rośliny. Choć zatem ten jeden szczegół trzeba uznać za niedostateczne wyjaśniony, z dużym prawdopodobieństwem słowo *bhr̥stjo- > barszcz utworzono z myślą o nazwaniu ‘kosmatej rośliny’. Możliwe, że germańskie koneksje ma francuska nazwa barszczu, berce, izolowana i niejasna (zapożyczenie z języka starofrankijskiego?).

Ryc. 1.

W języku angielskim rodzaj Heracleum nazywany jest hogweed, czyli mniej więcej ‘wieprzowe ziele’. Etymolodzy rutynowo podają następujące wyjaśnienie: barszcz traktowano jako paszę gorszego rodzaju, dobrą dla świń, ale nie dla bardziej wymagających konsumentów. Możliwe są jednak i inne motywacje, np. swoisty, intensywny zapach barszczu, przywodzący na myśl wiejską zagrodę z chlewikiem i oborą. Ponadto szczeciniastość rośliny mogła się kojarzyć ze szczeciną świńską. Wszystkie te skojarzenia mogły zresztą działać jednocześnie. W wielu językach (np. w niemieckim, niderlandzkim, duńskim, szwedzkim, hiszpańskim, węgierskim) nazwy barszczu zawierają nawiązanie do niedźwiedzi  (‘niedźwiedzi pazur’, ‘niedźwiedzia łapa’, ‘niedźwiedzia stopa’ itp.). Niedźwiedzie rzeczywiście w różnych regionach Europy, Syberii i Ameryki Północnej objadają się barszczem na wiosnę, preferując łodygi i ogonki liści.

Gatunek Heracleum sphondylium znany był jako bārszcz > bårszcz w polszczyźnie XV−XVI w.2 Pisarze ówcześni nie byli botanikami, dlatego nazwę przenoszono czasem na inne rośliny powierzchownie podobne, choć niekoniecznie pokrewne (np. ostróżkę czy akant). Co najmniej od XVI w. tą samą nazwą określano zupę gotowaną na bazie kiszonego barszczu. Łodygi, liście i baldachowate kwiaty siekano, zalewano ciepłą wodą, tak aby je przykryła, i zostawiano na kilka dni gdzieś przy piecu. Zalewa nabierała silnie kwaśnego smaku i mogła zostać wykorzystana jako surowiec na zupę, a także jako napój leczniczy (trudno jednak powiedzieć, czy na coś realnie pomagała).

Barszcz-zupa pozostał jednym z podstawowych dań kuchni polskiej polskich przez kilka stuleci. Już w XVI w. sporadycznie przenoszono nazwę bårszcz na inne kwaśne zupy, jak bårszcz żurowy na zakwasie z mąki żytniej3, ale jeszcze nie kojarzono jej z burakami. Nawiasem mówiąc, nie istniało wówczas nawet słowo burak, wprowadzone do użytku dopiero w XVIII w. Wcześniej zwykłą nazwą buraka była ćwikła, a od XVII w. nać buraka znana była jako botwina/boćwina (wyraz zapożyczony z języków wschodniosłowiańskich, a utworzony od prasłowiańskiego *bъty/*bъtъv- ‘pęd, źdźbło, łodyga’). Buraki interesują na tu jednak tylko o tyle, że w XVIII w. zaczęły wypierać barszcz pospolity jako podstawa kwaśnej zupy. Odtąd barszcz-roślina i barszcz-zupa wzięły rozwód semantyczny, a barszcz w sensie kulinarnym stał się czerwony.

W drugiej części tej serii zapoznamy się z innymi gatunkami Heracleum oraz przyczynami, dla których rodzaj ten przypomniał laikom o swoim istnieniu, a jego nazwa zabarwiła się odcieniem grozy.

Przypisy

  1. Jeśli ktoś z Czytelników jadł, będę wdzięczny za podzielenie się doświadczeniami w komentarzach. ↩︎
  2. Samogłoska była tu wymawiana jako staropolskie długie ā, które następnie rozwinęło się w tzw. pochylone å (samogłoska tylna, wymawiana z lekkim zaokrągleniem warg). W XVIII w. kontrast między pochylonym i zwykłym a zanikł w wymowie wykształconych Polaków. ↩︎
  3. Słowo żur pochodzi od średnio-wysoko-niemieckiego sūr (współczesne sauer) ‘kwaśny’. ↩︎

Ilustracja

Ryc. 1. Spodnia strona liścia barszczu pospolitego z widocznymi szczecinkami na ogonku i nerwach. Foto: eyekosaeder 2024. Lokalizacja: Hagen, Nadrenia Północna−Westfalia (Niemcy). Źródło: iNaturalist (licencja CC0 1.0).