Kategoria: biogeografia

Sprawa dwóch goździków. Historia detektywistyczna

Piotr Gąsiorowski1 Comment

Zlecenie przyjęte

Spytała mnie żona, dlaczego słowo goździk ma w języku polskim dwa całkiem różne znaczenia. To niebezpieczne pytanie: wiedziałem, że odpowiedź nie będzie prosta, a jeśli jej nie udzielę, stracę twarz jako językoznawca. Podjąłem się zatem wyjaśnienia. Coś tam kojarzyłem, ale nie wszystko było dla mnie jasne, więc zacząłem kopać. Oto, co znalazłem.

Po pierwsze: goździk (Dianthus) to rodzaj roślin z rodziny goździkowatych, liczący blisko 400 opisanych gatunków, występujących dziko w Eurazji i dużej części Afryki (jeden gatunek azjatycki, D. repens, przekroczył Cieśninę Beringa i skolonizował również Alaskę i Jukon). Niektóre z nich, zwłaszcza goździk ogrodowy (D. caryophyllus), a także mieszańce międzygatunkowe, uprawiane są od średniowiecza jako rośliny ozdobne. Wrócimy jeszcze do goździka w tym sensie, ale na razie włóżmy go do wazonu i odstawmy na bok.

Śladami przyprawy − drogą morską i lądową

Goździk to także przyprawa korzenna, która z punktu widzenia botaniki z tym pierwszym goździkiem nie ma wiele wspólnego. Goździki to wysuszone pączki kwiatowe czapetki pachnącej (Syzygium aromaticum), drzewa z rodziny mirtowatych. Gatunek ten rósł pierwotnie tylko na niektórych wyspach archipelagu Moluków (Maluku), należącego obecnie do Indonezji (patrz ryc. 3 i opis ilustracji). Moluki nazywano kiedyś Wyspami Korzennymi, bo słynęły jako źródło przypraw. Z tego samego archipelagu, położonego między Sulawesi a Nową Gwineą, pochodzą gałka muszkatołowa i kwiat muszkatołowy, wytwory innego tamtejszego drzewa, muszkatołowca korzennego (Myristica fragrans).

Domniemane uwęglone pozostałości goździków znaleziono w Syrii (ok. 10 tys. km od Moluków) na stanowisku datowanym na 1720 r. p.n.e., ale ani data, ani identyfikacja gatunku nie są pewne, a znalezisko jest całkowicie izolowane. Należy je zatem traktować z rezerwą, dopóki archeolodzy nie dostarczą więcej danych. Faktem jest jednak, że żeglarze austronezyjscy, skolonizowawszy „ziemiomorze” między Azją a Australią, około połowy II tysiąclecia p.n.e. zaczęli tworzyć sieć wymiany handlowej z Azją Południową, między innymi z ludami południowych Indii i Cejlonu, używającymi języków z rodziny drawidyjskiej. Stamtąd szlaki handlowe prowadziły lądem do Mezopotamii i dalej ku Morzu Śródziemnemu. W I tysiącleciu p.n.e. do handlu włączali się stopniowo kolejni gracze: Indoariowie, Persowie, hellenistyczni Seleucydzi, mieszkańcy Arabii i Rzymianie.

Dwa tysiące lat temu Rzym regularnie handlował z Indiami drogą morską przez Morze Czerwone i Arabskie. Nieco wcześniej powstał słynny Jedwabny Szlak, którym egzotyczne towary z Dalekiego Wschodu wędrowały na zachód drogą lądową. Trudno ustalić dokładnie, kiedy goździki dotarły do Europy, ale wiemy, że w pierwszych wiekach naszej ery zaczęli się nimi interesować Grecy i Rzymianie. Wcześniej (II w. p.n.e.) wspominają o nich źródła chińskie.

Ryc. 1.

Goździe i goździki

Tyle na temat przyprawy. Teraz przyjrzyjmy się jej nazwie. Słowo goździk to zdrobnienie od góźdź, obocznego wariantu słowa gwóźdź. Już w XV w. (czyli w epoce staropolskiej) występowały obok siebie pary synonimów: góźdź i gwóźdź (oznaczające oprócz metalowego gwoździa także kołek lub szpunt – coś, co można było wbić młotkiem) oraz goździk i gwoździk. Przyprawę sprowadzaną z na poły bajkowych krajów na wschodnich krańcach Ziemi nazywano zarówno goździkiem, jak i gwoździkiem. Ta druga forma była częstsza w okresie staro- i średniopolskim. Była też starsza, bo przodkiem słowa g(w)óźdź było prasłowiańskie *gvozdь o tym samym znaczeniu. Użytkownicy języka często odczuwają pokusę, żeby słowo mające dwa warianty i dwa znaczenia posegregować w dwie jednostki słownikowe dla uniknięcia wieloznaczności. Dlatego współcześnie nastąpiło zróżnicowanie znaczeń gwoździka i goździka – przynajmniej w polszczyźnie standardowej, bo oboczne góźdź i goździk ‘mały gwóźdź’ są nadal żywe np. w gwarze poznańskiej (i nie tylko).

Motywacja dla nazwania przyprawy g(w)oździkami wydaje się dość oczywista: suszone goździki przypominają małe gwoździe. Ale sprawa ma drugie i trzecie dno. Francuską nazwą goździka-przyprawy jest clou de girofle, co dosłownie oznacza ‘gwóźdź rośliny zwanej girofle’. Girofle pochodzi od ludowego łacińskiego gariofilum, a to z kolei stanowi zniekształcenie greckiego karuóphullon (w wersji zlatynizowanej caryophyllum), będącego nazwą egzotycznej rośliny rodzącej goździki. Francuskie słowo clou w tym sensie spotykamy już w XIII w. Język angielski zapożyczył je jako clow lub clow-gelofre, przekształcone w dzisiejsze clove ‘goździk-przyprawa’, ale np. język średnio-dolno-niemiecki, funkcjonujący jako lingua franca imperium handlowego Hanzy, przetłumaczył je i zdrobnił jako negelken ‘mały gwóźdź, gwoździk’, stąd niemieckie Nelken ‘goździk-przyprawa’. Polacy najwyraźniej zaadaptowali je w podobny sposób, tłumacząc na własny język, a nie zapożyczając w oryginalnej formie.

Zawikłanym tropem starych nazw

Ale dlaczego karuóphullon? Dosłownie znaczy to coś w rodzaju ‘orzecholist’. Jednak po pierwsze – czapetka pachnąca nie ma liści podobnych jak orzech (czy to włoski, czy leszczyna, czy jakikolwiek inny), a po drugie – Grecy nie mieli bladego pojęcia, jak wygląda roślina dostarczająca goździków, choć oczywiście zakładali jej istnienie. Skąd więc taka nazwa? Najprawdopodobniej Grecy zracjonalizowali sobie na zasadzie etymologii ludowej krążące po Azji słowo oznaczające ‘goździk’ (przyprawę), które dotarło do nich przez ciąg zapożyczeń. Za jego prawdopodobne pierwotne źródło uchodzi jedno ze staroindyjskich określeń goździków, *kalikā-phala-, dosłownie ‘pąk-owoc’, które pozostawiło wiele słów potomnych w językach Indii, np. marathi kaḷāphūl.

Arabska nazwa goździka-przyprawy, qaranful, często bywa uważana za zapożyczenie z greckiego, ale trudno wykluczyć inne źródła – na przykład niezależny import z Indii. Z arabskiego słowo to przeniknęło do wielu innych języków, między innymi do perskiego i do tureckiego (karanfil). Podobne słowa występują w językach drawidyjskich, np. tamilskie kirāmpu ~ karāmpu, ale nie są one znane z okresu przedkolonialnego, więc ich historia jest niepewna. Same mogą być zapożyczeniami – może arabizmami. W tym natłoku nazw o niejasnej etymologii, podobnych do siebie fonetycznie (zacytowałem ich tylko kilka dla ilustracji), panuje galimatias, wobec którego nawet specjalistom opadają ręce. Tak to bywa z nazwami handlowymi: szerzą się jak wirusy, a rekonstrukcja ich transmisji bywa trudna.

Ryc. 2.

Wątek austronezyjski i zapach eugenolu

Pierwotną nazwą goździka (przyprawy) w Indiach było importowane z Moluków słowo lawan, które za pośrednictwem języka staromalajskiego i języków drawidyjskich dotarło do sanskrytu jako lavaṅga- (stąd hindi lauṅg, paszto lawong itd.). Ta austronezyjska nazwa zakończyła wędrówkę na subkontynencie indyjskim i otarła się o Afganistan, nie podbijając jednak świata zachodniego. Warto zauważyć, że słowo molukańskie odpowiada zachodnio-malajsko-polinezyjskiemu *laBaŋ ‘gwóźdź’. Stąd wyrażenie malezyjskie bunga lawang (etymologicznie: ‘kwiat-gwóźdź’), oznaczające obecnie inną wonną przyprawę, anyż gwiazdkowy (badian), a w przeszłości gałkę muszkatołową, ale pierwotnie odnoszące się do goździków. W innych językach regionu malajskiego i w językach drawidyjskich lawang i słowa pokrewne mogą też oznaczać cynamon.

Jak widać, skojarzenie ususzonych pąków czapetki pachnącej z gwoźdźmi pojawiało się niezależnie w różnych kulturach. Widać też skłonność do przenoszenia nazwy goździków na inne rzeczy o „korzennym” zapachu. Nieprzypadkowo cynamon i gałka muszkatołowa zawierają eugenol, główny składnik olejku goździkowego, odpowiedzialny za jego łatwo rozpoznawalną, charakterystyczną woń.

Ryc. 3.

Powrót do ogrodu

I tu wracamy do goździka jako rośliny ozdobnej. Dzicy protoplaści goździka ogrodowego pochodzą z południowej Europy (Grecja, Włochy). Grecki uczony Teofrast, zwany „ojcem botaniki” (IV–III w. p.n.e.), nadał goździkowi nazwę diòs ánthos ‘boski kwiat’, stąd nazwa rodzajowa Dianthus, zaproponowana w XVIII w. przez Linneusza, który dodał goździkowi ogrodowemu nazwę gatunkową caryophyllus (nawiązującą do goździka-przyprawy). Ale kiedy i dlaczego powstało to skojarzenie?

Nastąpiło to ok. XIV w. i wydaje się, że inicjatywa wyszła od ogrodników perskich, którzy na poważnie zaczęli hodować goździki jako kwiaty ozdobne, otrzymali ich odmiany o dużych, silnie pachnących kwiatach i nadali im nazwę gul-i qaranful ‘róża goździkowa’, wskutek czego znaczenie nazwy goździka-przyprawy rozszerzyło się na goździki ogrodowe. Wśród licznych składników bukietu zapachowego tych drugich jest i eugenol, występujący w dostatecznym stężeniu, żeby w zapachu goździków-kwiatów dało się wyczuć silną nutę goździka-przyprawy.

Identyczne rozszerzenie znaczenia zaszło w arabskim qaranful i tureckim karanfil, a wkrótce potem w językach romańskich, bo nowinki ogrodnicze szerzyły się szybko. Niektóre języki używające jako nazwy przyprawy pochodnych późnołacińskiego gariofilum przeniosły je na kwiat (stąd np. włoskie garofano i francuskie giroflée). Ze średnioangielskiego gelofre ‘drzewo goździkowe’ przeniesionego na goździk-kwiat etymologia ludowa zrobiła gillyflower (nazwa dziś przestarzała, zastąpiły ją oficjalne carnation i potoczne clove pink).

Clou – tu tkwi gwóźdź

W innych językach, gdzie utożsamiono słownikowo goździki-przyprawę z gwoźdźmi (lub zdrobniale gwoździkami), to samo słowo przeniosło się na goździki ogrodowe. Stąd mamy katalońskie clavell (poświadczone już w XV w.), hiszpańskie clavel i portugalskie cravo. W języku niemieckim także kwiat nazwano tak jak przyprawę. Zapożyczone z dolnoniemieckiego zdrobnienie Nelken (pierwotnie liczba pojedyncza rodzaju nijakiego) wyglądało jak liczba mnoga, więc wstecznie dorobiono do niej liczbę pojedynczą rodzaju żeńskiego Nelke ‘goździk-kwiat’. W języku polskim już w XV w. nazywano g(w)oździkami niektóre wonne rośliny, zwłaszcza kukliki (Geum urbanum). W ich przypadku goździkami-przyprawą pachnie nie kwiat, ale świeżo wykopany korzeń. Jednak w XVI w. Polacy podążyli za szerzącą się ogólnoeuropejską modą i nazwa g(w)oździk zaczęła oznaczać (oprócz małego gwoździa i przyprawy) także nowe kwiaty wyhodowane w ogrodach Persji.

Czesi mają i hvozdík (jak Polacy), i karafiát (jedną z dalekich pochodnych caryophyllum). Tu można wspomnieć, że i w dawniejszej polszczyźnie alternatywną nazwą goździka-kwiatu było karafioł, karafior lub karofiał. Pierwszy wariant przetrwał na Śląsku Cieszyńskim ze zmienionym znaczeniem (jako nazwa fiołka). Z Polski nazwa goździka powędrowała na wschód, stąd litewskie gvazdikas ‘goździk-kwiat’ i gvazdikėlis ‘goździk-przyprawa’ oraz wschodniosłowiańskie nazwy zarówno kwiatu, jak i przyprawy: ukraińskie hvozdýka, białoruskie hvazdzík i rosyjskie gvozdíka.

Ryc. 4.

Epilog

Oto zatem rozwiązanie zagadki. Celowo pominąłem pochodzenie angielskiej nazwy carnation, bo choć ciekawa, nie ma z naszymi goździkami bezpośredniego związku. Pominąłem także historię olejku goździkowego i właściwości chemicznych oraz zastosowań medycznych eugenolu, bo także nie należą do sprawy, a wśród autorów bloga mamy chemików, którzy mogą to zrobić lepiej.

Opowiedziałem to wszystko żonie, ale być może będę musiał powtórzyć jeszcze raz, bo za pierwszym podejściem niewiele da się spamiętać.

Opis ilustracji

Ryc. 1. Suszone pączki kwiatowe Syzygium aromaticum. Foto: Piotr Gąsiorowski (licencja CC BY-SA 3.0).
Ryc. 2. Czapetka pachnąca (Syzygium aromaticum), czyli „drzewo goździkowe″, z owocami. Foto: Forest & Kim Starr 2009. Lokalizacja: Maui, Hawaje (licencja CC BY-SA).
Ryc. 3. Moluki (Maluku). Naturalną ojczyzną czapetki pachnącej był łańcuch niewielkich wysp na zachód od Halmahery (od Ternate do grupy wysp Bacan). Te same wyspy obejmuje zasięg naturalny muszkatołowca korzennego (Myristica fragrans), ale gatunek ten wyewoluował pierwotnie na wyspach Banda w południowych Molukach. Autor: Lencer. Źródło: Wikipedia (licencja CC BY-SA 3.0).
Ryc. 4. Tulipany, goździki, róża i inne kwiaty w szklanym naczyniu na parapecie. Jacob van Hulsdonck (1582−1647), malarz flamandzki z Antwerpii, jeden z prekursorów „martwej natury z kwiatami″. Zarówno tulipany, jak i goździki należały wówczas do najmodniejszych kwiatów ozdobnych. Źródło: Wikipedia (domena publiczna).

Wniebowzięci – historia ssaków latających. Część 3: Planeta nietoperzy

Piotr GąsiorowskiLeave a comment 
Inne wpisy z tej serii
Część 1: Spadochroniarze i lotniarze
Część 2: Nietoperze, czyli lotnictwo dla zaawansowanych
Część 4: Zdrów jak nietoperz
Część 5: Nietoperze i język

Mikro i mega: czy rozmiar ma znaczenie?

Jeśli chodzi o klasyfikację nietoperzy, aż do końca XX w. jedna rzecz była pewna: że współczesne nietoperze przede wszystkim dzielą się na dwa rzędy: Microchiroptera, czyli kosmopolityczne nietoperze owadożerne1 (zwane też małymi) i Megachiroptera, czyli nietoperze owocożerne (zwane też wielkimi), ograniczone do tropikalnej strefy Azji, Australii i Afryki. Różnice między nimi są uderzające: Megachiroptera są przeciętnie znacznie większe niż Microchiroptera. Największe gatunki mogą ważyć do 1,4–1,6 kg i mieć rozpiętość skrzydeł do 1,5–1,7 m. Z kolei Microchiroptera biją rekordy miniaturyzacji. Południowoazjatycki świnionios malutki (Craseonycteris thonglongyai) o długości ciała 29–33 mm i masie 2 g współzawodniczy o tytuł najmniejszego żyjącego ssaka z owadożerem, ryjówką etruską (Suncus etruscus). Ryjówka może ważyć nieco mniej, ale za to jest odrobinę dłuższa, więc tytuł dzielą ex aequo.

Megachiroptera mają charakterystyczny pokrój głowy, przywodzący na myśl pysk lisa (stąd potoczna nazwa „lisy latające”), ewentualnie psa lub lemura. Ich uszy są niewielkie, podobne jak u drapieżnych lub kopytnych, ale niepodobne do uszu Microchiroptera, które wyglądają – i działają – jak czasze anten. Ma to związek z faktem, że Megachiroptera nie używają echolokacji ultradźwiękowej. Mają za to czuły węch oraz świetny wzrok i widzenie przestrzenne; dobrze widzą w słabym świetle nocy. Większość Megachiroptera ma pazur nie tylko na kciuku, ale także na drugim palcu, tworzącym część przedniej krawędzi skrzydła.

Ryc. 1.

Megachiroptera obejmują tylko jedną rodzinę: rudawkowate (Pteropodidae), z dużym bogactwem gatunków (196 opisanych), ale o wyjątkowo ubogim zapisie kopalnym. Wyewoluowały one gdzieś w regionie australijsko-melanezyjskim, skąd rozprzestrzeniły się na Azję Południową, Afrykę i wyspy Oceanu Indyjskiego. Od Microchiroptera różnią się pod tyloma względami, że zastanawiano się nawet, czy aby na pewno są z nimi blisko spokrewnione. Istniała hipoteza, że Megachiroptera są ewolucyjnie bliższe naczelnym i latawcom. Oznaczałoby to, że zdolność do aktywnego lotu rozwinęła się niezależnie w dwu grupach ssaków.

Yin–yang, czyli złamana symetria

W latach osiemdziesiątych XX w. zaproponowano podział Microchiroptera na dwie grupy, zdefiniowane na podstawie różnic w budowie kości przedszczękowych. Nazwano je Yinochiroptera i Yangochiroptera. Nazwy te oczywiście nawiązywały do tradycyjnej filozofii chińskiej, w której yin i yang oznaczają przeciwstawne, ale dopełniające się nawzajem siły tworzące Wszechświat. Nazwa rzędu Chiroptera składa się z elementów greckich i oznacza dosłownie ‘rękoskrzydłe’. Zatem pod koniec XX w. klasyfikacja nietoperzy nabrała elegancji: dzielono je na rękoskrzydłe wielkie i małe, a te drugie (obejmujące ok. 87% gatunków rzędu) znów na dwie grupy (yin i yang) według wyraźnych kryteriów anatomicznych.

Wówczas jednak nabrała rozmachu filogenetyka molekularna, czyli metoda ustalania pokrewieństwa na podstawie analizy porównawczej genomów (DNA), transkryptomów (RNA) lub białek. W wielu przypadkach wyniki badań molekularnych nie dawały się pogodzić z klasyfikacją opartą na cechach fenotypu (anatomicznych, fizjologicznych lub behawioralnych), zmuszając biologów do zmiany poglądów na pochodzenie, ewolucję i stosunki pokrewieństwa badanych organizmów. Chiropterologia, czyli nauka o nietoperzach (nie mylić z chiromancją i chiropraktyką), nie uniknęła podobnego losu.

Na przełomie tysiącleci okazało się, że nietoperze stanowią porządny klad, czyli domkniętą grupę monofiletyczną, wywodzącą się od jednego wspólnego przodka i zawierającą wszystkich jego potomków. Nie ma zatem podstaw do rozbicia ich na dwa rzędy. To akurat przyjęto z ulgą. Jednak ku ogólnemu zdziwieniu, choć Megachiroptera także okazały się jednostką porządnie zdefiniowaną, nie da się tego powiedzieć o Microchiroptera. Grupa ta jest parafiletyczna, co w zwykłym języku oznacza, że wprawdzie pochodzi od jednego wspólnego przodka, ale nie obejmuje wszystkich jego potomków. Wyszło bowiem na jaw, że niektóre Microchiroptera – z grubsza te, które zaliczano do grupy „yin”, są bliżej spokrewnione z Megachiroptera niż z grupą „yang”. Obowiązująca obecnie taksonomia ewolucyjna wymaga, żeby proponowane jednostki systematyczne były kladami. Jest pod tym względem bezlitosna, toteż podrząd Microchiroptera musiał odejść do lamusa jako grupa sztuczna, zdefiniowana na podstawie podobieństwa, a nie rzeczywistego pokrewieństwa. Nowy podział nietoperzy na dwie podstawowe gałęzie zawierał po jednej stronie Megachiroptera oraz siostrzaną względem nich grupę „yin”, a po drugiej stronie – Yangochiroptera.

Megachiroptera straciły wskutek tego rangę podrzędu, co było w gruncie rzeczy mało istotne, ponieważ i tak stanowią tylko jedną rodzinę. Dołączyło do nich w charakterze najbliższych krewnych pięć rodzin (jedna duża i cztery małe) z nieco ponad setką gatunków. Są to wcześniejsze Yinochiroptera, traktowane obecnie jako nadrodzina (Rhinolophoidea). Jednocześnie Yangochiroptera (zawierające aż 15 rodzin i grubo ponad tysiąc gatunków) awansowały do rangi podrzędu. Nie miały już jednak symetrycznego odpowiednika rodem z chińskiej filozofii. Ich grupą siostrzaną stał się podrząd obejmujący łącznie niegdysiejszą grupę „yin” i rudawkowate. Nazwano go Yinpterochiroptera. Trudno o nazwę brzydszą, a do tego niepraktyczną, dlatego należy z ulgą przyjąć pojawienie się alternatywnych nazw obu podrzędów: Pteropodiformes i Vespertilioniformes. Dają się one przełożyć na polski jako rudawkokształtne i mroczkokształtne.

Ryc. 2.

Z kontynentu na kontynent, z wyspy na wyspę

W faunie Polski rudawkokształtne reprezentowane są przez dwa gatunki podkowców (Rhinolophus), a mroczkokształtne – przez 9 rodzajów z 25 lub 26 gatunkami (w jednym przypadku pozostaje kwestią dyskusyjną, czy mamy do czynienia z dwoma gatunkami, czy odmianami jednego). W całej Europie liczba gatunków nietoperzy wynosi ok. 45. Jest to zaledwie 3% ich globalnej różnorodności, bo choć nietoperze potrafią radzić sobie z zimą, hibernując, a czasem migrując do cieplejszych krajów, to jednak w dużym stopniu pozostają ssakami strefy tropikalnej. Liczba gatunków w USA i Kanadzie jest podobna jak w Europie, ale już Meksyk może się poszczycić 142 gatunkami, z których większość zamieszkuje lasy na południu kraju. Australia ma ok. 80 gatunków nietoperzy, z których 60% żyje w lasach deszczowych Queenslandu.2

Udział Ameryki Południowej w globalnej różnorodności nietoperzy wynosi ok. 20%. Podobnie jest w przypadku Afryki. Ale prawdziwym królestwem nietoperzy jest Azja, a szczególnie jej część południowo-wschodnia i sąsiadujące z nią „Ziemiomorze” – liczne wyspy i archipelagi położone między Azją a Australią. W samej Indonezji liczba gatunków nietoperzy wynosi grubo ponad dwieście (z tego ponad jedna trzecia to rudawkowate). Szacuje się przy tym, że może nawet ok. 40% gatunków faktycznie żyjących w Azji Południowo-Wschodniej – kontynentalnej i wyspiarskiej – pozostaje nieznane nauce.

Ciekawa jest różnorodność nietoperzy południowoamerykańskich. Duża część z nich należy do rodzin endemicznych, niespotykanych na innych kontynentach (z ewentualnym wyjątkiem południowej części Ameryki Północnej). Jedną z nich jest ogromna rodzina liścionosowatych (Phyllostomidae) z podrzędu mroczkokształtnych, obejmująca współcześnie 61 rodzajów i 227 znanych gatunków. Jest to zapewne najbardziej zróżnicowana ekologicznie rodzina ssaków, a przy tym druga co do wielkości wśród nietoperzy – po bezkonkurencyjnych mroczkowatych (Vespertilionidae), które żyją na wszystkich kontynentach poza Antarktydą i liczą sobie ponad pięćset opisanych gatunków.

Liścionosowate miały ostatniego wspólnego przodka we wczesnym oligocenie, ok. 30 mln lat temu, a pierwsze 10 mln lat swojej historii poświęciły na rozwinięcie różnorodnych przystosowań pokarmowych, doskonalonych przez kolejne 20 mln lat. Stereotyp nietoperza spoza rodziny rudawkowatych jako łowcy owadów zupełnie nie pasuje do liścionosowatych. Niektóre odżywiają się stawonogami – chwytanymi w locie lub zbieranymi z ziemi – podobnie jak ich ostatni wspólny przodek, ale inne polują na drobne kręgowce, a jeszcze inne stały się owocożerne lub żywią się pyłkiem i nektarem kwiatów (przy okazji spełniając ważną rolę jako zapylacze roślin). Jedne są wyspecjalizowane z zdobywaniu pokarmu określonego typu, inne wolą dietę urozmaiconą i można je określić jako wszystkożerne. Trzy gatunki z podrodziny wampirów (Desmodontinae) rozwinęły osobliwą skrajną specjalizację: krwiożerność, czyli odżywianie się wyłącznie krwią kręgowców. Słynny wampir zwyczajny (Desmodus rotundus) preferuje krew dużych ssaków (nie gardząc także ludzką). Jego kuzyni z rodzajów Diaemus i Diphylla częściej spożywają krew ptasią.3

Ryc. 3.

Na wyspach Nowej Zelandii endemiczne nietoperze (dwa żyjące gatunki i jeden niedawno wymarły) są jedynymi ssakami lądowymi niesprowadzonymi przez ludzi. Wąsonos mniejszy (Mystacina tuberculata) jest ostatnim żyjącym przedstawicielem rodziny Mystacinidae, która pochodzi z Australii, ale nie występuje tam od milionów lat. Nietoperze te prowadzą głównie naziemny tryb życia i potrafią zwinąć błonę lotną, żeby nie przeszkadzała im w sprawnym poruszaniu się na czterech kończynach. Rodzaj Mystacina znany jest w stanie kopalnym od miocenu (19–16 mln lat temu). Żył wówczas w Nowej Zelandii także inny przedstawiciel tej rodziny, Vulcanops jennyworthyae, większy od dzisiejszych wąsonsów, ale podobnie jak one wszystkożerny. O dziwo, Nowa Zelandia miała w tym czasie także co najmniej jednego ssaka lądowego niebędącego nietoperzem, zwanego nieformalnie „ssakiem z Saint Bathans”. Był on, podobnie jak tuatary, reliktem fauny mezozoicznej o nieustalonej na razie przynależności – w każdym razie nie był łożyskowcem, torbaczem ani stekowcem. Co do Mystacinidae, spokrewnione są one z liścionosowatymi i czterema innymi rodzinami występującymi tylko w Nowym Świecie.4

Ssaki prawie niewidzialne

Liczba nowo odkrywanych gatunków nietoperzy rośnie niemal z roku na rok, co wynika stąd, że są to zwierzęta, które łatwo przeoczyć: zazwyczaj małe, prowadzące nocny tryb życia i kryjące się za dnia w dziuplach, szczelinach skalnych lub jaskiniach (a także w zakamarkach budynków, fortyfikacji, opuszczonych kopalni itp.). Większość zasiedla trudno dostępne obszary tropikalnych lasów deszczowych. Inną przyczyną jest fakt, że nietoperze od dziesiątków milionów lat ewoluują dynamicznie, szybko dzieląc się na nowo powstające gatunki. Wiele z tych, które tradycyjnie wyróżniano, to w istocie zespoły tak zwanych gatunków kryptycznych, niemal nieróżniących się wyglądem. Dopiero badania DNA pozwalają udowodnić ich odrębność. Przykładem może być nocek Natterera (Myotis nattereri), występujący także w Polsce. Już kilkakrotnie okazywało się, że któraś z jego domniemanych populacji regionalnych stanowi osobny gatunek. Najnowszy taki przypadek to M. nustrale z gór Korsyki, opisany i nazwany w 2023 r. – żywy dowód, że nawet w dość ubogiej w nietoperze Europie jest jeszcze miejsce na takie odkrycia. Rodzaj Myotis dzielony jest obecnie na 139 gatunków, ale w miarę postępu badań liczba ta na pewno wzrośnie.

Laicy zwykle niewiele wiedzą na temat nietoperzy, nawet jeśli w ich sąsiedztwie żyje kilka gatunków. Widujemy je czasem po zmierzchu, jak z cichym trzepotem przemykają nam nad głową i znikają w mroku. Nietoperze, naruszające naiwny podział zwierząt na „czworonogi” i „ptaki”, mogą się wydawać groteskowym wybrykiem natury. Często budzą zabobonny lęk, kojarząc się z upiorami i wysłannikami zaświatów. Liczba absurdalnych przesądów na ich temat nie przynosi chluby ludzkiej inteligencji.

Ryc. 4.

W  kolejnym odcinku tej serii przekonamy się, że nietoperze bywają – nie z własnej winy – źródłem bardzo realnych zagrożeń dla ludzi. Jednak to ludzie są o wiele większym zagrożeniem dla nietoperzy, zwłaszcza tych, które nie potrafią się przystosować do degradacji swoich naturalnych siedlisk i padają ofiarą rabunkowej gospodarki ludzkiej, zatruwania środowiska lub zmian klimatycznych. Nietoperze odgrywają ogromną rolę w regulacji ekosystemów, a trzeba pamiętać, że kilka ich gatunków wymarło w czasach historycznych. Inne mogły wymrzeć, zanim zostały odkryte, a kolejne setki są poważnie zagrożone. Wszystkie bez wyjątku gatunki żyjące w Polsce otoczone są ścisłą ochroną. Nie wolno ich zabijać, chwytać, trzymać w niewoli, płoszyć ani niepokoić.

Kochajmy nietoperze, ale nie wchodźmy im w drogę.

Przypisy

1) Duża część Microchiroptera jest rzeczywiście owadożerna, ale jak zobaczymy, rzeczywistość jest bardziej skomplikowana.
2) Wśród rodzimych, niezawleczonych przez człowieka ssaków lądowych Australii jedynymi – ale za to licznymi – reprezentantami łożyskowców są właśnie nietoperze oraz gryzonie z rodziny myszowatych. Te drugie odkryły dawny kontynent Sahul (Australię wraz z Tasmanią i Nową Gwineą) pod koniec miocenu, natomiast nietoperze, jak już widzieliśmy, są tam obecne co najmniej od eocenu. Kto wie, czy nie wprowadziły się w tym samym czasie, co torbacze.
3) Wampiry, wyodrębniwszy się jako osobna linia ewolucyjna liścionosowatych, błyskawicznie (w ciągu kilku milionów lat) rozwinęły wyrafinowane przystosowania związane ze ścisłą krwiożernością. Desmodus miał kiedyś do dyspozycji niezmiernie bogatą megafaunę południowoamerykańską, która jednak została dotknięta masowym wymieraniem po zjawieniu się ludzi w tej części świata. Kilka szczególnie dużych gatunków wampirów (z których jeden obejmował zasięgiem także dzisiejsze południe USA) wymarło, być może z powodu utraty głównych żywicieli. D. rotundus może atakować dzikie ssaki, np. tapiry, ale przede wszystkim korzysta z faktu, że człowiek sprowadził do Ameryki Południowej wielkie stada bydła, koni i innych zwierząt domowych, a także sam się narzucił jako potencjalny krwiodawca.
4) Wszystkie te rodziny (jedna nowozelandzka i pięć południowoamerykańskich) tworzą wspólnie nadrodzinę Noctilionoidea. Ich bliskie pokrewieństwo jest silnym argumentem na rzecz hipotezy, że nietoperze, podobnie jak torbacze, migrowały między Ameryką Południową a Australią przez Antarktydę, póki szlak ten był jeszcze dostępny, czyli nie później niż w eocenie.

Opisy ilustracji

Ryc. 1. Krótkonosek krótkouchy (Cynopterus brachyotis). Jeden z mniejszych przedstawicieli rudawkowatych (rozpiętość skrzydeł do ok. 45 cm). Widoczne pazury nie tylko na kciuku, ale także na drugim palcu. Foto: Anton 17. Lokalizacja: Maḍakalapuva, Sri Lanka. Źródło: Wikipedia (licencja CC BY-SA 4.0).
Ryc. 2. Mroczek późny (Cnephaeus serotinus) z rodziny mroczkowatych. Gatunek eurazjatycki, występujący także w Polsce, wybitnie synantropijny (zasiedla niemal wyłącznie zabudowania ludzkie). Foto: Martiño Cabana Otero. Lokalizacja: Lugo, Hiszpania. Źródło: iNaturalist (licencja CC BY 4.0).
Ryc. 3. Widmowiec wielki (Vampyrum spectrum) z rodziny liścionosowatych, występujący od Brazylii i Boliwii do południowego Meksyku. Największy przedstawicieli mroczkokształtnych (rozpiętość skrzydeł do 1 m). Jest to gatunek drapieżny, polujący na ptaki, gryzonie i na mniejsze nietoperze. Foto: David Hörmann. Lokalizacja: Kostaryka. Źródło: iNaturalist (licencja CC BY-NC).
Ryc. 4. Budki szczelinowe dla mopka zachodniego (Barbastella barbastellus) z rodziny mroczkowatych. Puszcza Zielonka, Wielkopolska. Być może widzieliście podobne podczas spacerów w lasach. Budki te są chętnie wykorzystywane przez mopki (a także niektóre inne gatunki nietoperzy) jako kryjówki i bardzo się przyczyniają do ich skutecznej ochrony. Foto: M. Łochyński. Źródło: Wydział Leśny i Technologii Drewna, Uniwersytet Przyrodniczy w Poznaniu (fair use).

Lektura dodatkowa

Wniebowzięci – historia ssaków latających. Część 2: Nietoperze, czyli lotnictwo dla zaawansowanych

Piotr GąsiorowskiLeave a comment 
Inne wpisy w tej serii
Część 1: Spadochroniarze i lotniarze
Część 3: Planeta nietoperzy
Część 4: Zdrów jak nietoperz
Część 5: Nietoperze i język [w przygotowaniu]

Wstęp

Loty ślizgowe ewolucja „wynalazła” wielokrotnie. Wśród kręgowców, oprócz ssaków wymienionych w części 1, uprawia je kilkadziesiąt gatunków ryb, kilkaset gatunków płazów bezogonowych („żab latających”), wiele jaszczurek, spośród których najbardziej znany jest „smok latający” (rodzaj Draco z ponad 40 gatunkami), a nawet węże z rodzaju Chrysopelea (5 gatunków), zwane po polsku wężolotami. Choć nie wytworzyły one specjalnych błon lotnych, potrafią dosłownie pełznąć w powietrzu na nieprawdopodobną odległość do 100 m. Również wiele gadów kopalnych z grup wymarłych bezpotomnie należało do klubu „lotniarzy”.

Co innego jednak opadać lotem ślizgowym, a co innego latać aktywnie, używając skrzydeł napędzanych mięśniami. Tę sztukę opanowały tylko trzy grupy kręgowców: pterozaury (Pterosauria), dinozaury należące do kladu Paraves (którego współczesnymi przedstawicielami są ptaki) oraz nietoperze (Chiroptera). Wczesna ewolucja Paraves była mozaikowa. Dinozaury eksperymentowały z rozmaitymi kombinacjami cech i budową skrzydeł. Opadały lotem ślizgowym albo podfruwały, ociężale trzepocąc, aż w jednej z ich linii rodowych nastąpił przełom umożliwiający prawdziwie ptasie manewry w powietrzu. Właściwy, w pełni sprawny lot wyewoluował u dinozaurów raz, a w każdym razie utrwalił się tylko w jednej linii rodowej – u przodków ptaków z kladu Avialae, ok. 160 mln lat temu.

Ewolucja ptaków i ich najbliższych kuzynów jest znakomicie udokumentowana przez dane paleontologiczne, natomiast pochodzenie pterozaurów pozostaje w dużym stopniu zagadkowe. Pojawiają się one w zapisie kopalnym dość nagle około 220 mln lat temu. Dopiero w ostatnich latach zidentyfikowano ich najbliższych krewnych, archozaury z rodziny Lagerpetidae, ale nadal nie znamy form pośrednich, nie w pełni latających. Podobnie wygląda sytuacja w przypadku nietoperzy – jedynych ssaków, które latają o własnych siłach.

Ryc. 1.

Dziwni kuzyni

Rozumując naiwnie, można by było oczekiwać, że skoro lot ślizgowy, jako łatwiejszy, choć niedoskonały sposób na przemieszczanie się w powietrzu, zapewne poprzedzał lot aktywny, to przodków nietoperzy należałoby szukać w drzewie rodowym ssaków blisko którejś z licznych grup zdolnych do szybowania. Tak jednak nie jest. Odłam ssaków, do których należą nietoperze, jest niesłychanie różnorodny, ale jednej rzeczy w nim brakuje: innych gatunków zdolnych do jakiejkolwiek formy lotu, choćby niezdarnego. Wszyscy znani lotniarze łożyskowi należą do kladu o niezręcznie długiej nazwie Euarchontoglires (obejmującego gryzonie, zajęczaki, wiewióreczniki, latawce i naczelne). Był on jedną z dwu gałęzi, na które rozszczepił się klad Boreoeutheria, czyli łożyskowce kontynentów północnych. Druga gałąź nosi nazwę Laurasiatheria, trochę mylącą, bo Euarchontoglires też pochodzą z dawnego superkontynentu Laurazji, czyli z półkuli północnej. Pomińmy teraz wszystkie inne grupy ssaków i skupmy się na laurazjaterach.

Jest to grupa niesłychanie różnorodna. Widzimy w niej zarówno najmniejsze znane ssaki o długości kilku centymetrów i masie poniżej dwóch gramów, jak i trzydziestometrowe olbrzymy oceaniczne o masie dwustu ton. Obok skrajnie wyspecjalizowanych trawożerców – hiperdrapieżniki. Jedne skaczą, inne biegają z wielką prędkością. W sumie laurazjatery obejmują prawie 2,5 tys. opisanych dotąd gatunków – i 60% z nich aktywnie lata. Nietoperze zajmują bowiem drugie miejsce w rankingu najbogatszych w gatunki rzędów ssaków (1466), zaraz po gryzoniach (2680). Te liczby reprezentują obecny stan wiedzy, ale wkrótce nie będą aktualne, bo nowe gatunki zarówno gryzoni, jak i nietoperzy, są nadal odkrywane.

Podział łożyskowców na jednostki powyżej rangi rzędów i stosunki pokrewieństwa wewnątrz tych grup ustalono z grubsza dzięki metodom filogenetyki molekularnej. Możemy zatem spróbować odpowiedzieć na następujące pytanie: – Który z pozostałych rzędów laurazjaterów jest najbliżej spokrewniony z nietoperzami? Łatwiej powiedzieć, który nie jest: ten, który przypomina nietoperze najbardziej, bo także obejmuje ssaki niewielkie, najczęściej odżywiające się drobnymi bezkręgowcami. Mam na myśli owadożery (Eulipotyphla), czyli ryjówki, krety, jeże i almiki. Oddzieliły się one najwcześniej od innych laurazjaterów i zachowały wiele cech prymitywnych, odziedziczonych po mezozoicznych przodkach, a przynajmniej tak sobie wyobrażamy – niekoniecznie słusznie, bo nie każdy wczesny ssak przypominał ryjówkę.

Pozostałe laurazjatery (w tym nietoperze) tworzą grupę nazwaną Scrotifera. Oznacza to dosłownie ‘noszące mosznę’. Nazwa jest zwodnicza, bo samce Euarchontoglires (z ludźmi włącznie) także w znacznej większości noszą swoje jądra w dobrze rozwiniętej mosznie na zewnątrz jamy ciała (wyjątkiem są amerykańskie gryzonie z grupy Caviomorpha). Jest to cecha, która prawdopodobnie istniała u wspólnego przodka Boreoeutheria, natomiast nie występuje u pozostałych łożyskowców – afroterów i szczerbaków. Owadożery nie mają moszny, bo zanikła ona w ich linii rodowej, podobnie jak u niektórych Scrotifera: nie mają jej łuskowce, walenie, nosorożce i tapiry, a także foki i morsy, ale spokrewnione z nimi blisko uchatki zachowały sobie sakiewkę na jądra. Co do nietoperzy, mosznę ma większość z nich, choć nie wszystkie. Dlatego jeszcze raz przypominam, że nazwa to tylko etykietka rozpoznawcza przyklejona dla wygody i nie trzeba z niej wyciągać daleko idących wniosków.

Prapoczątki

Wśród Scrotifera nietoperze zajmują pozycję bazalną, czyli odgałęziają się u samej podstawy drzewa rodowego. Pozostałe rzędy tej grupy objęte są wspólną nazwą Ferungulata, co można przetłumaczyć jako ‘drapieżnokopytne’. Należą do nich bowiem ssaki kopytne, których dzisiejsi przedstawiciele tworzą dwa rzędy: nieparzystokopytne i parzystokopytne (dawniej tych rzędów było o wiele więcej) oraz drapieżne (Carnivora), a ponadto jeszcze mniej znane łuskowce (Pholidota). Do parzystokopytnych od niedawna włączamy walenie, które żadnych kopyt nie mają, ale wywodzą się od przodków bliskich hipopotamom i przeżuwaczom. Znów widzimy, że to nie nadane przez ludzi nazwy świadczą o pokrewieństwach i przynależności systematycznej. Notabene nie wszystkie drapieżne są drapieżnikami (np. panda wielka jest wegetarianką). Podsumowując: koń, delfin, wielbłąd, łuskowiec, tygrys albo mors są bliższymi krewnymi nietoperzy niż ryjówka, choć nietoperz (z punktu widzenia laika) wygląda jak ryjówka, której doklejono skrzydła.

Podobieństwo wynika stąd, że nietoperze (tak jak owadożery) oddzieliły się wcześnie od wspólnego pnia laurazjaterów, a ich ewolucja nie wiązała się np. z tendencją do gigantyzmu. Fizyka i biomechanika uczą, że łatwiej jest latać, jeśli jest się zwierzęciem niedużym, ponieważ przy rosnących rozmiarach masa ciała rośnie szybciej niż powierzchnia dająca się wykorzystać do wytwarzania siły nośnej. Dlatego ptaki, choć nigdy nie przestały być dinozaurami, nie osiągają gabarytów tyranozaura. Masywna budowa ciała (jak u strusi i ich kuzynów) wymagała rezygnacji z latania. Największe pterozaury i ptaki latające osiągnęły maksymalną możliwą rozpiętość skrzydeł kosztem rozlicznych oszczędności anatomicznych nie zawsze osiągalnych dla ssaków. Wspólny przodek laurazjaterów (żyjący, jak można sądzić, w późnej kredzie) był niedużą kulką futra z ogonkiem i z łapkami wyposażonymi w pazury. Nawet kiedy rozeszły się drogi owadożerów i Scrotifera, a następnie te ostatnie podzieliły się na przodków nietoperzy oraz Ferungulata, wszystkie one nadal były do siebie powierzchownie podobne.

Wymarcie wielkich dinozaurów 66 mln lat temu sprawiło, że ssaki łożyskowe zajęły mnóstwo opuszczonych nisz ekologicznych i dały początek imponującym radiacjom adaptacyjnym na lądach i w morzach, dzieląc się na tysiące gatunków coraz bardziej różnorodnych. Ale wcześni przedstawiciele kopytnych i drapieżnych wciąż niezbyt się od siebie różnili. Paleontolodzy starannie przyglądają się anatomii kończyn lub szczegółom uzębienia, żeby zidentyfikować charakterystyczne cechy poszczególnych linii rodowych, ale Bogiem a prawdą i oni często miewają wątpliwości. Szczególnie interpretacja skamieniałości ssaków z paleocenu i kredy bywa trudna i kontrowersyjna.

Tu pojawia się pewien problem dotyczący nietoperzy. Rozpoznawalni przedstawiciele linii ewolucyjnych kopytnych i drapieżnych, a nawet łuskowców, znani są w stanie kopalnym od wczesnego paleocenu (ponad 60 mln lat temu). Datowania molekularne konsekwentnie wskazują, że Ferungulata miały ostatniego wspólnego przodka w kredzie, ponad 70 mln lat temu. Oczywiście ostatni wspólny przodek Scrotifera musiał żyć jeszcze dawniej, zapewne ok. 80 mln lat temu. Wówczas linia rodowa przodków nietoperzy oddzieliła się od przodków krów, koni czy kotów. Ale nie mamy pojęcia, co się działo z protoplastami nietoperzy aż po eocen (czyli przez prawie 30 mln lat) ani kiedy nietoperze nauczyły się latać. Zanim zaczniemy spekulować na ten temat, sprawdźmy, na czym stoimy.

Ryc. 2.

Świt nietoperzy

Najstarsze znane nietoperze są reprezentowane przez pojedynczy ząb trzonowy ze stanowiska w Portugalii datowanego na przełom paleocenu i eocenu (ok. 56 mln lat temu) oraz kilka zębów z prowincji Xinjiang (Chiny) z tego samego okresu, opisanych w 2021 r. Nie da się na ich podstawie odtworzyć wyglądu właścicieli. Jednak biorąc pod uwagę, jak trudne do zinterpretowania są szczątki małych ssaków z wczesnych etapów ich historii i o jak delikatnych zwierzętach mówimy1, aż dziw, że bardzo wczesne skamieniałości nietoperzy bywają wyjątkowo dobrej jakości. W skałach formacji Green River w południowo-zachodnim Wyoming (USA) znaleziono w ciągu ostatniego półwiecza cały szereg pięknych okazów, w tym kompletne szkielety kilku gatunków z rodzajów Icaronycteris i Onychonycteris, pochodzące z wczesnego eocenu (52,5 mln lat temu). Niewiele młodsze (50 mln lat temu) są szczątki co najmniej 23 osobników z gatunku nazwanego Vielasia sigei, opisane w 2023 r. Znalesiono je w południowo-zachodniej Francji, w osadach wypełniających dawną jaskinię krasową.2 Dziesiątki minimalnie późniejszych, znakomicie zachowanych skamieniałości nietoperzy z rodzajów Archaeonycteris, Palaeochiropteryx i Hassianycteris znane są z łupków bitumicznych sławnej „kopalni skamieniałości” Messel w Hesji (Niemcy). Zanim wczesny eocen przeszedł w środkowy, nietoperze pojawiły się w Indiach, Afryce, Australii i Ameryce Południowej.

Okaz australijski, Australonycteris clarkae, znaleziono na stanowisku w Murgon w Queenslandzie. Wiek tamtejszych skamieniałości nie jest do końca pewny, ale zwykle datuje się je na wczesny eocen (ok. 54,6 mln lat temu). W owym czasie Australia jeszcze nie całkiem oderwała się od Antarktydy. Australonycteris należał do tzw. fauny tingamarrańskiej wraz z najstarszymi znanymi przedstawicielami torbaczy australijskich. Jak wiemy, torbacze przybyły do Australii z Ameryki Południowej przez Antarktydę. Jaką drogą dotarł do Australii nietoperz – na razie nie wiadomo. Skamieniałość jest niekompletna, ale wykazuje bliskie pokrewieństwo z eoceńskimi gatunkami z Europy i Indii (rodzina Archaeonycteridae). Jeśli datowanie fauny tingamarrańskiej jest poprawne, wiek australonykterysa jest niemal rekordowy.

Z Ameryki Południowej (argentyńska prowincja Chubut w Patagonii) znamy kilka zębów nietoperzy sprzed 52 mln lat. Nie znaleziono dotąd szczątków nietoperzy w Antarktydzie, ale jest wysoce prawdopodobne, że były obecne również tam. Krótko mówiąc, 56–52 mln lat temu, w cieplarnianym świecie eoceńskiego optimum klimatycznego, nietoperze skolonizowały nagle wszystkie kontynenty.

Odwieczne trzepotanie

Nietoperze znane z początku eocenu nie należą do żadnej z grup żyjących obecnie. Oczywiście gdzieś wśród nich musiał się ukrywać przodek w prostej linii nietoperzy współczesnych, ale te gatunki, które dotąd opisano, zalicza się do kilku rodzin stanowiących boczne, bezpotomnie wymarłe odnogi drzewa rodowego. Co jednak istotne, nie różniły się one znacząco od nietoperzy, jakie znamy. Miały takie same skrzydła, których podstawową częścią była dłoń o krótkim kciuku i czterech silnie wydłużonych palcach, podtrzymujących patagium (błonę lotną). Od ostatniego palca brzeg błony ciągnął się do kostek tylnych kończyn. Dodatkowa błona, propatagium, wypełniała zgięcie łokcia, między szyją a podstawą kciuka. U niektórych gatunków rozwinęło się także uropatagium między nogami a ogonem, o brzegu wzmocnionym przez specjalną ostrogę chrzęstną biegnącą od pięty w kierunku ogona. Niewątpliwie te wczesne nietoperze latały już sprawnie, o czym świadczy ich kosmopolityczny zasięg występowania.

Wśród szczątków francuskich nietoperzy jaskiniowych zachowała się kompletna, niezniekształcona czaszka. W jej budowie wewnętrznej widać wyraźnie przystosowania do echolokacji za pomocą ultradźwięków. Wydaje się, że niemal wszystkie wczesnoeoceńskie nietoperze znały już echolokację. Wyjątkiem jest amerykański Onychonycteris finneyi (i zapewne gatunki blisko z nim spokrewnione). Wyróżnia się on także innymi cechami, na przykład obecnością pazurów na wszystkich pięciu palcach dłoni3 i mniejszą dysproporcją długości kończyn przednich i tylnych. Można więc prowizorycznie założyć, że zdolność do lotu wyewoluowała wśród nietoperzy raz, być może pod koniec paleocenu, a po oddzieleniu się rodziny Onychonycteridae u pozostałych nietoperzy rozwinęła się zaawansowana echolokacja.4 Umożliwiała im ona nocne loty łowieckie i zasiedlanie jaskiń.

U niektórych nietoperzy z Messel fosylizacji uległa zawartość żołądka. Zawierał on ćmy, chruściki lub chrząszcze (w zależności od preferencji danego gatunku); mamy zatem, oprócz budowy zębów, także bezpośrednie dowody na to, że nietoperze te polowały na owady. U niektórych okazów zachowały się tak niewiarygodne szczegóły jak kształt uszu i melanosomy (ciałka pigmentowe) zawarte we włosach. Dzięki ich zbadaniu wiadomo, że Palaeochiropteryx i Hassianycteris z Messel miały futerko barwy brązowej.

Ryc. 3.

Anatomia skrzydeł zdradza, że podobnie jak dzisiejsze nietoperze, eoceńscy przedstawiciele rzędu byli aktywnymi lotnikami z własnym napędem, czyli latali, trzepocąc skrzydłami. Dziś mało który nietoperz uprawia lot ślizgowy (choć patrz przypis 5). Także Onychonycteris z pewnością latał aktywnie: świadczą o tym choćby ślady silnych mięśni skrzydeł. Jednak raczej nie był zdolny do długotrwałego wymachiwania skrzydłami i sprawnego manewrowania. Zachowanie kompletu pazurów sugeruje, że był mieszkańcem koron drzew i zwieszał się z gałęzi, trzymając się ich kilkoma palcami każdej z kończyn, a z drzewa na drzewo przelatywał, nie tylko trzepocąc, ale także szybując.5

Ostatni wspólny przodek nietoperzy dzisiejszych (czyli protoplasta grupy koronnej) musiał żyć co najmniej ok. 50 mln lat temu, ale linia współczesna pozostawała z początku w cieniu swoich kuzynów. Przedstawiciele niektórych współcześnie istniejących rodzin nietoperzy znani są ze środkowego eocenu – głównie ze stanowisk europejskich, ale to dlatego, że są one szczególnie starannie zbadane. Pod koniec eocenu przodkowie nietoperzy współczesnych już dominowali, wypierając grupy bardziej archaiczne. Niebawem nastąpiła wręcz wybuchowa radiacja przystosowawcza, której efektem jest istnienie w naszych czasach 21 rodzin i niemal półtora tysiąca gatunków nietoperzy. Podobnie jak gryzonie, są one obecnie grupą kwitnącą.

Gdzie szukać przodków?

Powróćmy teraz do pytania, gdzie były nietoperze, kiedy ich nie było (w zapisie kopalnym). Wyobraźmy sobie nieznanego dotąd pranietoperza, który tak się ma do gatunków znanych, jak archeopteryks do ptaków.5 Właściwie wiemy, jak powinien wyglądać i jaki tryb życia powinien prowadzić. Poszukiwanym typem ssaka jest małe, owadożerne lub być może wszystkożerne zwierzę żyjące w koronach drzew i prawdopodobnie wyposażone w typowe patagium. Rysopisem – choć niekoniecznie dietą – mogło przypominać latawca lub polatuchę, albo na przykład plezjadapidy (prymitywne naczelne z paleocenu i eocenu). Pokrewieństwo z nietoperzami zdradziłaby najpewniej charakterystyczna budowa zębów.

Warto zauważyć, że nadrzewność tylko wyjątkowo występuje u owadożerów. Niektóre ryjówki wspinają się na drzewa, ale typowe owadożery to małe drapieżniki buszujące na dnie lasu lub ryjące w ziemi. Natomiast prymitywne drapieżne i kopytne dość często bywały nadrzewne. Na ziemię sprowadził je wzrost masy ciała. Także większość współczesnych gatunków łuskowców żyje w wysokich partiach drzew. Może więc podział na Eulipotyphla i Scrotifera wynikał początkowo z różnego trybu życia? Jedna z dwóch siostrzanych linii kredowych ssaków została na ziemi, podczas gdy druga wspinała się na drzewa – a może także na strome skały, szukając schronienia w szczelinach i jaskiniach.

Jak już wiemy, patagium pojawiło się w ewolucji ssaków wielokrotnie, bo jest z czego je zrobić: luźna, rozciągliwa skóra między kończynami po bokach ciała występuje często, podobnie jak fałdy skóry między palcami. Wydłużenie kończyn i palców (przy zachowaniu ich liczby, a także liczby paliczków) wymaga tylko zmian w regulacji ekspresji genów, które każdy kręgowiec i tak już posiada. Proces taki może nastąpić szybko w ewolucyjnej skali czasu pod warunkiem, że istnieje silny nacisk selekcyjny faworyzujący „długopalcych”. Raczej nie chodziło jedynie o zwiększenie powierzchni patagium, ale być może np. o pewniejszy chwyt podczas akrobatycznej wspinaczki (pamiętajmy, że pierwotnie każdy palec dłoni nietoperza zakończony był pazurem). Dlaczego pranietoperze zaczęły energicznie trzepotać przednimi kończynami, zamiast zadowalać się lotem ślizgowym jak wiele innych ssaków? Być może dowiemy się, jeśli znajdziemy skamieniałe szczątki gatunków ilustrujących stadia pośrednie.

Nietoperze są zatem wyjątkiem od reguły mówiącej, że ssaki nie latają aktywnie. Ale jak zobaczymy, są także wyjątkiem od wielu innych reguł.

Przypisy

1) Szanse na fosylizację nietoperzy – zwierząt o średniej masie ciała wynoszącej kilkanaście gramów – należą do najniższych w porównaniu z innymi rzędami ssaków. Paleontolodzy szacują, że w stanie kopalnym mogło się zachować ok. 20% gatunków nietoperzy, jakie kiedykolwiek żyły na Ziemi. Oczywiście nie wszystkie z nich już odkryto – ostatnio prawe każdy rok przynosi w tej dziedzinie coś interesującego.
2) Dowodzą one, że już wtedy duże kolonie nietoperzy gnieździły się w jaskiniach.
3) U współczesnych nietoperzy (a także większość nietoperzy eoceńskich) duży, haczykowaty pazur występuje na kciuku. Tylko u niektórych również drugi palec posiada pazur. Pozostałe palce są ich całkowicie pozbawione.
4) Jakaś mniej precyzyjna forma echolokacji mogła istnieć wcześniej, także u wspólnego przodka wszystkich laurazjaterów. Niektóre owadożery – almiki oraz ryjówki z rodzajów Blarina i Sorex, w tym nasza swojska ryjówka aksamitna (Sorex araneus) – orientują się w ciemnościach za pomocą echolokacji ultradźwiękowej.
5) Wśród dzisiejszych nietoperzy taki sposób lokomocji występuje u brodawkonosów (Rhinopomatidae), które na przemian trzepocą i szybują (przez co łatwo je pomylić w locie z ptakami). Nie są wytrwałymi lotnikami i najchętniej polują na dość nisko latające chrząszcze, a także sprawnie biegają po ziemi. Mają stosunkowo krótkie palce przednich kończyn i wyjątkowo długi, swobodny ogon (uropatagium łączące go z tylnymi kończynami sięga tylko do jego nasady). Są to jednak w ich przypadku wyniki wtórnych przystosowań, a nie cechy prymitywne, odziedziczone po dalekich przodkach.
6) Może lepszą analogią byliby dalsi krewni ptaków, np. czteroskrzydły Anchiornis albo Yi z błoniastymi skrzydłami jak u nietoperza (choć jako dodatkowy wspornik patagium służył mu nie palec, ale długi wyrostek kostny sterczący z nadgarstka, podobny do ostrogi chrzęstnej, jaką mają polatuchy). Na tych przykładach widać, jak dinozaury ewoluowały ku lataniu różnymi alternatywnymi drogami.

Opis ilustracji

Ryc. 1. Budowa skrzydła nietoperza i poszczególne części patagium. Na dole: porównanie rozwoju embrionalnego kończyny przedniej nietoperza i myszy. Źródło: Sadier et al. 2020 (licencja CC BY 4.0).
Ryc. 2. Icaronycteris gunnelli, jeden z najstarszych nietoperzy zachowanych w postaci kompletnego szkieletu w przybrzeżnych osadach eoceńskiego jeziora sprzed 52,5 mln lat (formacja Green River, Wyoming). Jest to holotyp, czyli okaz, na którego podstawie opisano gatunek. Nie trzeba być chiropterologiem (nietoperzoznawcą) ani badać budowy zębów, żeby rozpoznać tu szkielet nietoperza. Źródło: Rietbergen et al. 2023 (domena publiczna).
Ryc. 3. Hassianycteris messelensis z łupków bitumicznych w Messel (48 mln lat temu). Jeden z pierwszych kopalnych nietoperzy, którego umaszczenie udało się zreknstruować dzięki sfosylizowanym melanosomom. Zachowała się także treść żołądka z fragmentami pancerzyków chrząszczy i łuskami ze skrzydeł ciem. Hessisches Landesmuseum, Darmstadt. Foto: PalaeoScene (fair use).

Lektura dodatkowa

  • Eoceńskie stanowisko Murgon, Queensland (Australia). Australian Museum.
  • Eoceńskie skamieniałości z Messel, stanowiska z listy Dziedzictwa Światowego UNESCO. Google Arts & Culture.
  • Skamieniałości, których niestety na razie nie mamy, a bardzo chcielibyśmy mieć. Darren Naish, Tetrapod Zoology.
  • Yi qi, dinozaur przypominający polatuchy lub nietoperze. Nick Garland, Julio Lacerda, Earth Archives.