Kategoria: biologia

O złocie, żółci, chlorze i wielowymiarowości kolorów

Piotr Gąsiorowski2 komentarze

Lucas Bergowsky wytłumaczył tu niedawno, dlaczego złoto jest złote. Dzięki temu dowiedzieliśmy się, że złoto zawdzięcza swój unikatowy kolor efektom relatywistycznym. Sprawa koloru złota ma jednak również inne aspekty, w tym biologiczny, kognitywny i językoznawczy.

Jak postrzegamy kolory i jak nas oko łudzi

Zacznijmy od biologii. Podobnie jak pozostałe małpy wąskonose (i niezależnie od nich niektóre szerokonose) Homo sapiens może się poszczycić widzeniem trichromatycznym, korzystającym z trzech receptorów barw: przestrzeń rozpoznawalnych przez nas kolorów jest dzięki temu trójwymiarowa, a nie dwuwymiarowa, jak u innych łożyskowców (trichromatyzm występuje również u części torbaczy). Mimo to jesteśmy kalekami w porównaniu z większością pozostałych kręgowców. Ich wspólny przodek miał widzenie tetrachromatyczne (czteroreceptorowe), zachowane u większości linii potomnych – bezszczękowców, ryb, płazów, gadów i ptaków. Wczesne ssaki prawdopodobnie straciły jeden z odziedziczonych receptorów, a u przodków stekowców oraz (niezależnie) torbaczy i łożyskowców zanikł jeden z pozostałych. Zwykle tłumaczy się to nocnym trybem życia mezozoicznych ssaków. Przy słabym świetle wyraźne widzenie barw nie ma wielkiego znaczenia dla przeżycia i sukcesu reprodukcyjnego, dlatego przypadkowe mutacje uszkadzające geny kodujące receptory barw nie były surowo karane przez dobór naturalny i mogły się utrwalić w populacji naszych dalekich przodków, żyjących w cieniu wielkich dinozaurów.

Można tu i ówdzie przeczytać w popularnych źródłach, że ludzkie oko analizuje barwy w systemie RGB, czyli że w czopkach (komórkach siatkówki oka odpowiedzialnych za rozróżnianie barw), występują receptory wrażliwe na czerwień (red), zieleń (green) i kolor niebieski (blue). Trzeba sprostować tę informację. Oto co się stało i co z tego wynikło.

Przodek naczelnych miał dwa pigmenty wzrokowe wybiórczo wrażliwe na barwy. Były to światłoczułe białka nazywane SWS1 (short-wave sensitive) i LWS (long-wave sensitive). Każde z nich reagowało na dość szeroki zakres długości fal elektromagnetycznych. Białko SWS1 było pobudzane przez fale o długości ok. 355–445 nm, a LWS – ok. 500–570 nm. Pierwszy zakres odpowiada mniej więcej monochromatycznemu światłu fioletowemu (ale zahacza też o nadfiolet), a drugi – zielonemu. Nie oznacza to, że posiadacze takich receptorów widzą tylko fiolet i zieleń. Ich oko i mózg rozpoznają np. kolor niebieski jako światło, które silniej pobudza receptor SWS1 niż receptor LWS, a kolor żółty jako światło, które dość silnie pobudza LWS, ale na które zupełnie nie reaguje SWS1. Brak im jednak receptorów, które umożliwiłyby na przykład zróżnicowanie reakcji na odcienie od ciepłej zieleni przez barwy żółtą i pomarańczową do czerwonej.

U przodka małp wąskonosych gen kodujący receptor LWS (położony na chromosomie płciowym X)1 uległ przypadkowej duplikacji, po czym każda z kopii zaczęła ewoluować niezależnie. Kilka drobnych mutacji doprowadziło do tego, że dziś białka receptorowe kodowane przez każdą z kopii różnią się trzema spośród 364 aminokwasów. To z pozoru niewiele (białka są identyczne w 99,2%), ale ta drobna różnica ma znaczenie dla ich światłoczułości. Wskutek tego oko ludzkie zawiera trzy receptory wrażliwe na następujące długości fali świetlnej: S (krótkie), M (średnie) i L (długie). M i L powstały wskutek wspomnianej wyżej duplikacji, natomiast S kontynuuje wprost dawne SWS1, odziedziczone po przodkach kręgowców. S reaguje najsilniej na fale o długości ok. 420 nm (fiolet), M – ok. 530 nm (chłodna zieleń wpadająca w cyjan), a L – ok. 560 nm (ciepła zieleń wpadająca w żółć). Zauważmy, że nie posiadamy białka wyspecjalizowanego w reagowaniu na czerwień (zakres 625–740 nm). Skąd zatem mózg wie, że światło docierające do oka jest czerwone? Dlatego, że zakres wrażliwości receptora L sięga aż po granicę widzialności światła długofalowego, natomiast wrażliwość M szybko spada w zakresie odpowiadającym barwie pomarańczowej. Zatem czerwień (w odróżnieniu od żółci czy zieleni) pobudza niemal wyłącznie receptor L, podczas gdy np. dla barwy żółtozielonej L pobudzany jest maksymalnie, ale M również silnie. Porównując te reakcje, mózg kalkuluje, z jakim światłem ma do czynienia.

Ryc. 1.

W ogóle barwy od zielonej do żółtej najintensywniej oddziałują na ludzkie oko, bo pobudzają jednocześnie dwa blisko spokrewnione receptory. Złoto znakomicie odbija światło żółte, pomarańczowe i czerwone, a także promieniowanie podczerwone, nieco słabiej światło zielone, a najsłabiej – niebieskie i fioletowe. Choć zatem odbite od złota światło zbliżone do białego, np. słoneczne, jest mieszaniną dużego zakresu długości fal, receptory M i L reagują tak samo, jak gdyby to światło monochromatyczne pomarańczowożółte (ok. 590 nm).

Trzeba pamiętać, że oko nie odróżnia barw monochromatycznych od mieszanki światła o różnej długości fal wywołującej taki sam efekt fizjologiczny. Dlatego dajemy się oszukać monitorom kolorowym, stwarzającym np. iluzję barwy żółtej przez addytywne mieszanie światła czerwonego i zielonego (emitowanego przez dwa spośród trzech subpikseli składających się na każdy element obrazu). Istnieją barwy mieszane, którym nie odpowiada żadna długość fali światła monochromatycznego. Łącząc w równych proporcjach światło czerwone i niebieskie, otrzymujemy kolor purpurowy, który nasz mózg odbiera jako naturalne domknięcie „koła barw” między czerwienią a fioletem. Pobudzane są wtedy receptory L i S z pominięciem M, a przecież żadna „czysta” fala elektromagnetyczna o określonej długości nie mogłaby wywołać takiego efektu. Dlatego percepcji koloru nie można utożsamiać wprost z fizycznymi parametrami fali świetlnej.

Ryc. 2.

A zatem złoto nie jest w zasadzie żółte w sensie fizycznym. Odbite of niego światło stanowi kontinuum odcieni żółtych, pomarańczowych i czerwonych z niejaką domieszką zieleni (nie wspominając o niewidzialnych odcieniach podczerwieni). Z percepcyjnego punktu widzenia ta mieszanka jest jednak równoważna barwie pomarańczowożółtej, na którą oko i mózg (interpretujący „odczyty” receptorów siatkówki) zareagowałyby tak samo. Ekran komputera lub telewizora wywołuje ten sam efekt, mieszając światło czerwone i zielone w stosunku 255 : 215 (bez dodawania barwy niebieskiej).

Widzenie barw a ewolucja nazw kolorów

Zważywszy, że charakterystyki pobudzenia receptorów M i L w znacznym stopniu nakładają się na siebie, trudno się dziwić, że są języki, w których kolor żółty i zielony (a przynajmniej jego ciepłe odcienie) są zaliczane do tej samej „barwy podstawowej” określanej za pomocą jednego słowa. Tak jest np. w języku kwaḱwala (kwakiutl) z rodziny wakaszańskiej, używanym nad Cieśniną Królowej Charlotty w zachodniej Kanadzie. Słowo łanxa [ɬənχa] oznacza w nim zarówno kolor zielony, jak i żółty. Podobnie w starożytnym języku akadyjskim z rodziny semickiej (Mezopotamia) przymiotnik warqum [warkʼum] odnosił się do obu kolorów.

Nie inaczej było w języku praindoeuropejskim. Istniał w nim rdzeń leksykalny *ǵʰelh₃-.1 Zachował się on w językach bałtyjskich w funkcji czasownika o znaczeniu ‘zazielenić się’ (litewskie žélti, łotewskie zelt), można więc sądzić, że pochodzące od niego rzeczowniki i przymiotniki odnosiły się pierwotnie do koloru młodej roślinności, a może też niedojrzałych owoców (nie tylko w języku polskich zwanych „zielonymi”, niekoniecznie w zgodzie ze stanem faktycznym). Weźmy na przykład derywat przymiotnikowy *ǵʰl̥h₃-ró- (z tzw. stopniem zanikowym rdzenia: wskutek utraty samogłoski spółgłoska *l stała się sylabiczna). Rozwinął się on w klasyczne greckie kʰlōrós, słowo oznaczające różne odcienie zielonego, ale także kolor miodu lub piasku, zatem pokrywające się znaczeniowo z naszą koncepcją koloru zarówno zielonego, jak i żółtego. Przymiotnika tego, po konsultacji z kolegami, użył sir Humphry Davy w roku 1810, aby nazwać nowo odkryty pierwiastek, żółtozielony gaz – chlor (angielskie chlorine).

Ryc. 3.

Losy spółgłoski *ǵʰ w językach potomnych były dość skomplikowane, bo ona sama miała skomplikowaną artykulację. Była spalatalizowana (zmiękczona) w porównaniu ze „zwykłym” *g, a jednocześnie wymawiana z przydechem (dźwięcznym, a zatem należała do tzw. spółgłosek „dyszących”). Oprócz starogreckiego kʰ jej refleksami były np. łacińskie h (na początku wyrazu) i pragermańskie *g (z utratą przydechu). W językach bałtosłowiańskich i indoirańskich palatalność zaczęła dominować nad tylnojęzykowym charakterem *ǵʰ, czego skutkiem był jej rozwój w spółgłoskę zwartoszczelinową *dźʰ. Przydech zachował się w językach indoaryjskich (w sanskrycie *dźʰ zmieniło się w dźwięczne h [ɦ]), znikł natomiast w irańskich (rezultatem było np. staroperskie d, awestyjskie z) i w bałtosłowiańskich, gdzie z *dź powstało litewskie ž [ʒ] oraz łotewskie, staropruskie i słowiańskie [z]. Była też drobna komplikacja: w linii prowadzącej do języków bałtosłowiańskich w stopniu zanikowym morfemu *ǵʰelh₃-, czyli *ǵʰl̥h₃-, spółgłoska początkowa w pozycji przed slylabicznym *l̥ mogła utracić palatalność, czyli ulec stwardnieniu, zmieniając się w *gʰ, a następnie (po utracie przydechu) w *g. Wrócimy jeszcze do tego faktu.

Tymczasem jednak zawieśmy na chwilę wątek bałtosłowiański i spójrzmy na języki germańskie, gdzie zachował się m.in. przymiotnik *ǵʰelh₃-wó- > pragermańskie *gelwa- ‘żółty’ (Germanie dorobili się nowego, wyspecjalizowanego przymiotnika o znaczeniu ‘zielony’, więc znaczenie starej nazwy koloru uległo zawężeniu). Jego refleksem było staroangielskie ġeolu (dopełniacz ġeolwes). Kropka nad g oznacza, że w tej pozycji (przed samogłoską przednią) spółgłoska staroangielska uległa zmiękczeniu i zaczęła być wymawiana jako [j] – dlatego dzisiaj ta nazwa koloru brzmi yellow (ale w niemieckim mamy gelb). Istniał też inny pokrewny wyraz, przymiotnik odczasownikowy: *ǵʰl̥h₃-tó- (o pierwotnym znaczeniu ‘zmieniający kolor na zielony/żółty’). Można go było przerobić na rzeczownik (rodzaju nijakiego), przesuwając akcent na pierwszą sylabę: *ǵʰĺ̥h₃tom ‘coś zielonego/żółtego’. Po utworzeniu tego słowa zadziałały charakterystyczne pragermańskie zmiany spółgłosek, określane zbiorowo jako prawo Grimma, oraz kilka innych regularnych zmian. Ich rezultatem było pragermańskie *gulþą > staroangielskie gold (i niemieckie Gold). Tu, w pozycji przed samogłoską tylną, zmiękczenie nie zaszło. Zapamiętajmy zatem, że germańskie złoto to ‘coś żółtego, żółty metal’.

W językach bałtosłowiańskich przymiotnik *ǵʰl̥h₃-tó- utrzymał się, ewoluując w *gl̥Hto- (ze wspomnianym wyżej stwardnieniem), a następnie *gilHta- (ze specyficznie bałtosłowiańskim rozwojem spółgłoski sylabicznej w sekwencję *il). W języku prasłowiańskim *g uległo zmiękczeniu przed *i i powstała forma *žьltъ, będąca przodkiem polskiego słowa żółty. A zatem żółty i angielskie gold różniły się kiedyś tylko miejscem akcentowania, ponieważ jedno z nich było przymiotnikiem, a drugie – utworzonym od tego przymiotnika rzeczownikiem.

Przodkowie Bałtosłowian także utworzyli pokrewny rzeczownik rodzaju nijakiego od przymiotnika *ǵʰl̥h₃tó-, ale w odrobinę inny sposób niż ich pragermańscy krewni. Wstawili mianowicie wewnątrz rdzenia samogłoskę *o. Powstała w ten sposób forma *ǵʰolh₃tom, która rozwinęła się regularnie w prasłowiańskie *zolto (tym razem bez stwardnienia początkowej spółgłoski, bo nie zachodziło ono przed samogłoską). Regularnym refleksem formy prasłowiańskiej jest polskie złoto. A zatem – podsumowując – złoto jest bliskim krewnym angielskiego gold. Oba zostały urobione od tego samego prajęzykowego przymiotnika, zachowanego zresztą w polskim jako żółty.

Na tym jednak nie koniec, bo rdzeń *ǵʰelh₃- (czyli bałtosłowiańskie *dźelH- > słowiańskie *zel-) pozostał także produktywnym źródłem słów oznaczających kolor zielony i różne zielone obiekty. Wystarczy wspomnieć prasłowiańskie *zelenъ > polskie zielony albo rzeczownik zbiorowy *zelьje ‘masa zieleni’ > polskie ziele. A zatem nazwy kolorów zielonego i żółtego, choć różne, pozostają w naszym języku spokrewnione, podobnie jak geny kodujące receptory M i L. Od tego samego rdzenia mamy też nazwę żółci (nie koloru, ale substancji produkowanej przez woreczek żółciowy). Występuje ona w językach słowiańskich w dwóch wariantach, *zьlčь i *žьlčь wskutek nieco nieregularnego rozwoju spowodowanego kontaminacją (wpływem skojarzeniowym wyrazów bliskoznacznych) lub odpodobnieniem fonetycznym spółgłosek trudnych do wymawiania w bliskim sąsiedztwie. Z obu tych powodów *žьlčь dało w polskim żółć zamiast oczekiwanego *żółcz (nazwę wydzieliny skojarzono z rzeczownikiem abstrakcyjnym oznaczającym ‘kolor żółty’).

Listę wyrazów pokrewnych oznaczających rozmaite rzeczy żółte i zielone w językach indoeuropejskich można by było ciągnąć jeszcze długo. Ograniczę się tylko do przykładu z języków indoirańskich: mamy staroindyjskie híraṇyam, staroperskie daranija i awestyjskie zarańiiəm. Wszystkie one pochodzą od praindoirańskiego *dźʰr̥Hanyam < *ǵʰl̥h₃-en-jo-m. Obok nich istniał przymiotnik *ǵʰolh₃-i- lub *ǵʰelh₃-i- > indoirańskie *dźʰarHi- > staroindyjskie hari- ‘zielony/żółty’ (także ‘płowy’ lub ‘brązowy’). Stąd pochodzi współczesne perskie zar ‘złoto’.

Ta językowa gra kolorów z udziałem zieleni, żółci i złota jest ciekawą konsekwencją faktu, że około 30 mln lat temu u przodka małp wąskonosych zduplikował się pewien gen na chromosomie X, oraz tego, że nasz mózg dysponuje bardzo niepełną informacją o składzie światła padającego na siatkówkę oka. Do tego dołożyły się oczywiście efekty relatywistyczne zachodzące na zewnętrznej powłoce elektronowej atomu złota.

Przypisy

1) Ma to podstawowe znaczenie dla zrozumienia, dlaczego mężczyźni wielokrotnie częściej niż kobiety bywają dotknięci zaburzeniami widzenia barw. Każda kobieta ma dwa chromosomy X, a zatem dodatkowe kopie genów kodujących receptory M i L. Jeśli nawet któryś z nich ulegnie uszkodzeniu, pozostaje jego w pełni funkcjonalny odpowiednik na drugim chromosomie X. Mężczyzna, jako posiadacz tylko jednego chromosomu X, nie ma „kopii zapasowej”, która mogłaby zastąpić wadliwy gen.
2) *h₃ było jedną z tzw. spółgłosek laryngalnych (oznaczanych *h₁, *h₂, *h₃), których dokładna wymowa pozostaje dyskusyjna i nie musi nas tu interesować. Wystarczy wiedzieć, że była to tylnojęzykowa spółgłoska szczelinowa, która w większości języków indoeuropejskich zanikła, pozostawiając tu i ówdzie ślady swojej obecności w postaci wpływu na sąsiednie głoski. W prezentowanych tu rekonstrukcjach bałtosłowiańskich i indoirańskich *H oznacza taki fonetyczny ślad dawnej spółgłoski laryngalnej.
3) O tym, czym były i jak brzmiały samogłoski *ь i *ъ, czyli tzw. prasłowiańskie jery, pisałem tutaj.

Opisy ilustracji

Ryc. 1: Znormalizowany wykres reakcji ludzkich receptorów S, M i L na światło o różnej długości fali (w nanometrach). Autor: Vanessaezekowitz. Źródło: Wikipedia (licencja CC BY 3.0).
Ryc. 2: Powiększenie fragmentu ekranu laptopa z ikonką aplikacji MS Word. Widoczne są subpiksele odpowiedzialne za mieszanie barw. Wrażenie koloru białego i odcieni szarości powstaje wskutek addytywnego składania barwy czerwonej, zielonej i niebieskiej w równych proporcjach. Foto: Piotr Gąsiorowski.
Ryc. 3: Młode liście dębu szypułkowego (Quercus robur). Foto: Dimìtar Nàydenov. Żródło: Wikipedia (licencja CC BY-SA 4.0).

Maminsynki i córeczki wielu tatusiów, czyli o intymnym życiu pszczół miodnych

Małgorzata Cebrat1 Comment

Historia, którą chcę dzisiaj opowiedzieć, powinna mile połechtać próżność polskiego czytelnika, gdyż badania naukowe, które dotyczą tego, w jaki sposób pszczoły stają się tytułowymi maminsynkami albo córeczkami tatusiów, rozpoczyna się w połowie XIX wieku od wielce frapującego odkrycia polskiego naukowca – Jana Dzierżona (rycina 1). Dzierżon znany jest pszczelarzom głównie z tego powodu, że opracował budowę współczesnego ula z ruchomymi ramkami, co znacznie zwiększyło wygodę i wydajność hodowli pszczół i pozyskiwania miodu. Dla naszej opowieści kluczowe jest jednak inne jego odkrycie, a mianowicie, że pszczoły mogą się rozmnażać poprzez dzieworództwo.

Rodzina pszczela i obyczaje godowe pszczół

Zanim powtórnie zdecyduję się użyć tego terminu naukowego, winna jestem Czytelnikowi wyjaśnienie, jakie są obyczaje godowe pszczół i przy okazji zaznaczyć, że wszędzie tam, gdzie piszę o pszczołach bez dodatkowego doprecyzowania gatunku, mam na myśli pszczołę miodną (Apis mellifera L.). Zacznijmy zatem od tego, jak wygląda rodzina pszczela. Otóż składa się ona z wielu tysięcy (w szczycie rozwoju rodziny – kilkudziesięciu tysięcy) niepłodnych samic, których zadaniem jest robienie wszystkiego poza rozmnażaniem, czyli: zbieranie i przetwarzanie pokarmu, budowa i utrzymywanie czystości gniazda (znajdującego się w ulu, dziupli lub jakiejś innej wnęce), opieka nad potomstwem, obrona przed agresorami, utrzymywanie temperatury gniazda… Nic dziwnego, że pszczoły te nazywa się robotnicami – one dosłownie zaharowują się na śmierć: robotnice żyjące wiosną i latem żyją zaledwie około 30 dni, tym krócej, im bardziej intensywnie pracują (swoją drogą – powinno nam to dać trochę do myślenia, prawda?). Robotnice, które zimują, żyją znacznie dłużej (od jesieni do wiosny). Robotnice są samicami. Samicą jest również matka, której zadaniem jest wyłącznie rozmnażanie się. Otoczona troskliwą opieką, matka spędza całe dnie i noce na składaniu jaj, z których później wykluje się jej potomstwo. No i są jeszcze samce – trutnie – w rodzinie jest ich kilkaset i można powiedzieć, że ich jedynym życiowym celem jest próba zapłodnienia jakiejś matki (rycina 2).

Mając już z grubsza scharakteryzowanych członków rodziny, możemy puścić w ruch jej cykl życiowy. Zacznijmy od momentu, kiedy w przyrodzie wszystko idzie po myśli pszczół, czyli jest ciepło, nie pada i pokarmu jest pod dostatkiem – wtedy liczba pszczół w rodzinie gwałtownie przyrasta i przestają się mieścić w gnieździe. Wówczas zapada zbiorowa rodzinna decyzja, że należy wyhodować młode matki. Matki pod względem genetycznym niczym nie różnią się od robotnic, ale larwy przeznaczone do bycia matkami są karmione przez robotnice innym, specjalnym pokarmem. Taka dieta sprawia, że w komórkach rozwijającego się organizmu przyszłej matki uruchamiana jest ekspresja innych niż u robotnic genów (jest to tak zwana kontrola epigenetyczna), co sprawia, że powstaje znacząco inne, morfologicznie i fizjologicznie, ciało. Gdy młode matki są już prawie gotowe do wyklucia, matka rodziny opuszcza gniazdo z częścią robotnic i szuka sobie nowego domu, zostawiając stare gniazdo swojej następczyni. Pierwsze, co robi młoda matka po wykluciu, to eksterminacja wszystkich pozostałych (jeszcze niewyklutych) młodych matek. Dokonawszy tego siostrobójstwa i objąwszy niepodzielną władzę nad rodziną, młoda matka leci w lot godowy aby kopulować z trutniami. Po serii takich lotów matka wraca do gniazda i rozpoczyna składanie jaj, z których wylęgną się członkowie jej rodziny – robotnice i trutnie, a jeżeli warunki pozwolą, to w kolejnym roku – również młode matki.

Przeleciałam, nomen omen, dość szybko przez moment lotu godowego, ale tutaj musimy się zatrzymać, bo to jest chwila krytycznie ważna dla matki, jej rodziny, ba! – dla całej populacji pszczół. Tym, co wzbudza chyba największe emocje, jest fakt, że matka w czasie swoich lotów godowych kopuluje z wieloma trutniami – uważa się, że jest ich od 10 do 20, choć niektóre najnowsze badania genetyczne sugerują, że ich liczba może być znacznie większa (kilkadziesiąt). Ważne jest aby sobie uzmysłowić, że matka w celu kopulacji odlatuje daleko od swojego gniazda, podążając w miejsca (tak zwane trutowiska), w których gromadzą się trutnie z całej okolicy – w ten sposób unika kopulacji z trutniami z własnego gniazda (swoimi braćmi), znacząco zwiększając zróżnicowanie genetyczne swojego potomstwa i unikając chowu wsobnego (kazirodztwa). Ze wszystkich trutni obecnych na trutowisku szansę na kopulację z matką mają te najsprawniejsze – najszybsze i najbardziej wytrwałe. Można zatem powiedzieć, że lot godowy jest metodą selekcji trutni. Kopulacja odbywa się w locie,  trutnie dokonawszy dzieła spadają martwe na ziemię, zaś matka wraca do gniazda. Plemniki przekazane jej przez trutnie przechowywane są przez nią  w specjalnym narządzie zwanym spermateką, w której potrafią przetrwać nawet kilka lat (!) i z której pobierane są w celu zapłodnienia jaja. Albo i nie. I tu właśnie wkracza Jan Dzierżon i jego odkrycie…

Co odkrył Jan Dzierżon

Odkryciem Dzierżona było to, że matki, które nie mogły polecieć w lot godowy, ponieważ miały uszkodzone skrzydełka, również po jakimś czasie zaczynały składać jaja, z których jednak wylęgały się wyłącznie trutnie. Dzierżon doszedł do słusznego wniosku, że generalną zasadą u pszczół jest, iż z niezapłodnionych jaj rozwijają się samce (trutnie), a z zapłodnionych samice (robotnice lub kolejne matki).  Matka, która odbyła loty godowe może zarówno składać zapłodnione jaja (pobierając plemnik ze spermateki), jak i niezapłodnione (nie pobierając plemnika). Przez wiele lat uważano, że to nie może być prawda, ale w końcu, w roku śmierci Dzierżona (1906), na konferencji w Marburgu uznano słuszność jego wniosków. Oczywiście w chwili odkrycia dzieworództwa pszczół (1835 r.) i publikacji tej obserwacji (1845 r.) nikt nie miał pojęcia na temat DNA, chromosomów, dziedziczenia i podziałów komórkowych, więc mechanizm tego procesu pozostał na długi czas całkowicie nieznany. Zresztą i teraz nadużyciem byłoby stwierdzenie, że wiemy wystarczająco dużo, aby cały ten proces zrozumieć, tym niemniej chciałabym Czytelnikowi w tym i w kolejnych wpisach nieco przybliżyć zarówno sam mechanizm odpowiedzialny za powstawanie płci u pszczół, jak i konsekwencje tego bardzo ciekawego sposobu rozmnażania, które, jak się później okazało, nie ogranicza się wyłącznie do pszczół, ale jest charakterystyczne dla owadów błonkoskrzydłych, do których należą między innymi osy i mrówki.

Płeć genetyczna u ludzi

Jak zapewne Czytelnikowi wiadomo, każdy z nas, ludzi, posiada podwójny zestaw informacji genetycznej – poza komórkami rozrodczymi, każda jądrzasta komórka naszego organizmu ma 23 pary chromosomów (fragmentów DNA), a każdą parę tworzą chromosomy, które pod względem sekwencji zapisanych w niej informacji genetycznej są bardzo do siebie podobne (ale nie identyczne!) i które otrzymaliśmy (po jednym) od matki i od ojca. W czasie procesu tworzenia naszych własnych komórek rozrodczych (gamet – komórek jajowych albo plemników), do gamet „przechodzi” losowo po jednym chromosomie z każdej pary. Tak więc nasza gameta zawiera pojedynczy zestaw informacji genetycznej – 23 chromosomy, z czego część pochodzi oryginalnie od naszej matki, a część od naszego ojca. Nasze komórki rozrodcze przenoszą więc informację genetyczną naszych przodków – zarówno ze strony matki jak i ojca. Jeżeli chodzi o płeć biologiczną, to jest ona u nas determinowana konfiguracją 23-ej pary chromosomów: chromosomów X i Y. Jeżeli nowopowstający organizm ma dwa chromosomy X, to powstanie dziewczynka, a jeżeli X i Y – chłopiec (rycina 3) (od tej reguły są wyjątki związane z zaburzeniami struktury chromosomów płciowych, ale na razie zostańmy przy opisie tej najczęściej spotykanej sytuacji).

Determinacja płci u pszczół

U pszczół sytuacja jest znacząco inna, szczególnie jeśli chodzi o samców (rycina 4). Samice pszczół, ponieważ powstają z zapłodnionych jaj, posiadają podwójny zestaw informacji genetycznej (16 par chromosomów) – pochodzących od matki (16 sztuk) i od trutnia (również 16 sztuk). Trutnie natomiast, ponieważ powstają z niezapłodnionych komórek jajowych, posiadają pojedynczy zestaw informacji genetycznej, pochodzący wyłącznie od matki, a konkretnie – z jej gamety. Można zatem śmiało powiedzieć, że trutnie są maminsynkami, gdyż nie mają ojców. I nigdy nie będą mieć synów, bo jeżeli ich plemnik zapłodni komórkę jajową, to powstanie samica. Robotnice zaś mają zarówno matkę jak i ojca, ale ponieważ matka, jak wspominałam, kopulowała z wieloma trutniami, tak naprawdę robotnice w danej rodzinie są córeczkami wielu tatusiów, a bardziej naukowo mówiąc – reprezentują różne linie ojcowskie. Uważa się, że zróżnicowanie linii ojcowskich jest korzystne dla rodziny pszczelej, gdyż powoduje, że w rodzinie znajdują się robotnice o zróżnicowanych „zdolnościach” (cechach), które powodują, że rodzina jako całość jest lepiej przystosowana do zmiennych warunków środowiska, jest bardziej odporna na patogeny itd. (temat ten postaram się poruszyć w innych moich wpisach).

Trutnie – strażnicy jakości informacji genetycznej

I po co to wszystko? Jaka korzyść z takiego sposobu rozmnażania się? Odpowiedź najprawdopodobniej tkwi w tej „pojedynczości” informacji genetycznej trutni. Wyobraźmy sobie wpierw naszą (ludzką) informację genetyczną – mamy podwójny jej zestaw. Jeżeli jakiś konkretny gen leżący na którymś z chromosomów (załóżmy tym od ojca) przestanie pełnić swoją funkcję na skutek zmiany w sekwencji DNA (mutacji), to na ogół druga kopia tego genu, znajdująca się na drugim z chromosomów danej pary (w naszym przykładzie – tym od matki), jest wystarczająca do tego, aby pełnić funkcję w organizmie i nic złego się nie dzieje. Oznacza to jednak, że mutacja ta może być dziedziczona w następnych pokoleniach i od czasu do czasu, gdy spotka się w danym organizmie ze swoim odpowiednikiem (kiedy zarówno gen od matki i od ojca będzie zmutowany) może doprowadzić do poważnych komplikacji, ze śmiercią organizmu włącznie. Można powiedzieć więc, że taka mutacja „wozi się” przez pokolenia i się nieczęsto ujawnia, bo zmutowany chromosom ma swojego prawidłowego partnera, który go maskuje. Wziąwszy to pod uwagę, uważa się, że opisany powyżej sposób rozmnażania się pszczół, w czasie którego powstają osobniki z pojedynczym zestawem informacji genetycznej (trutnie) powoduje, że taki typ mutacji, o ile wystąpi, zostanie natychmiast wyeliminowany, ponieważ trutnie nie mają drugiej kopii genu, która maskowałyby tę zmutowaną. Można zatem powiedzieć, że trutnie są swojego rodzaju testerami jakości informacji genetycznej – jeżeli odziedziczą coś zepsutego od swojej matki, albo coś się u nich zepsuje – zabierają ten błąd do grobu, nie pozwalając na jego przenoszenie na kolejne pokolenia. A ponieważ trutnie całe swoje życie – od komórki jajowej, przez larwę, poczwarkę aż do postaci dorosłej muszą żyć właśnie z tym pojedynczym zestawem informacji genetycznej, możliwości testowania jakości ich informacji genetycznej jest naprawdę dużo i mają szansę być wyłapane mutacje, które upośledzają funkcje organizmu na różnym etapie jego rozwoju i w różnych warunkach.

Trutnie mają złą sławę i przysłowiowo uważane są za nierobów, wręcz pasożytujących na swoich pracowitych siostrach. Pomyślmy jednak o nich z sympatią – nie dość, że są bezpardonowo przed zimą wyrzucane z gniazda i skazywane na śmierć głodową, to jeszcze wygląda na to, że są strażnikami jakości informacji genetycznej, której niedoskonałości przypłacają swoim życiem.

I na tym można byłoby całą opowieść zakończyć, gdyby nie fakt, że kolejne odkrycia ujawniły, że, co prawda rzadko, ale powstają także trutnie, które mają podwójny zestaw informacji genetycznej. A więc w miarę proste wytłumaczenie, że z niezapłodnionego jaja powstaje samiec, a zapłodnionego – samica, choć na ogół prawdziwe, w pewnych wyjątkowych przypadkach nie wyczerpuje istoty problemu. Bo mechanizm determinacji płci u pszczół leży znacznie głębiej… O tym w kolejnej części.

Superameby, czyli złożoność alternatywna

Piotr GąsiorowskiLeave a comment 
Inne wpisy na podobny temat

Organizmy mało znane: Śluzowce
Uwaga! Nadpełzają śluzowce!
Żywe skamieniałości (1): Paździorek starszy niż tyranozaury

Już kilka wpisów poświęciłem śluzowcom, organizmom należącym do grupy zwanej Amoebozoa i stanowiących znaczną część jej składu gatunkowego. Amoebozoa nie są roślinami, zwierzętami ani grzybami. Jeśli spośród wszystkich eukariontów, czyli organizmów posiadających jądra komórkowe, wyłączymy trzy wspomniane wyżej „królestwa”, to pozostaje nam ogromny zbiór rozmaitych organizmów, najczęściej (choć bynajmniej nie zawsze) jednokomórkowych, obejmowanych umownie nazwą protistów (dawniej „pierwotniaków”, a częściowo także „glonów”). Trzeba jednak pamiętać, że w odróżnieniu od monofiletycznych, dobrze zdefiniowanych kladów Metazoa (zwierzęta), Fungi (grzyby) i Archaeplastida (rośliny w szerokim sensie, z uwzględnieniem zielenic, krasnorostów i glaukofitów), protisty stanowią różnorodną zbieraninę wszystkich pozostałych linii rozwojowych eukariontów i nie można ich traktować, jak gdyby były „czwartym królestwem”.

Ryc. 1.

W szkolnych podręcznikach pełzak odmieniec (Amoeba proteus), znany od XVIII w. i popularnie zwany „amebą”, nadal służy jako klasyczny przykład pierwotniaka. Kiedy chodziłem do szkoły, uczono nas, że pełzak należy do typu korzenionóżek. Typ ten już od dawna nie istnieje. Śluzowce, spokrewnione z pełzakami i wraz z nimi włączane dziś do Amoebozoa, były początkowo zaliczane do grzybów na podstawie powierzchownego podobieństwa. Z czasem zaczęto sobie zdawać sprawę z różnic między śluzowcami a grzybami, ale dopiero pod koniec XIX w. poznano szczegółowo cykl życiowy śluzowców, opisano wiele nieznanych wcześniej gatunków i podjęto próby ich klasyfikacji. Zaczęto traktować śluzowce jako „pierwotniaki grzybopodobne”, ale przypominające też zwierzęta. Właściwie dopiero poczynając od lat sześćdziesiątych XX w. taksonomia eukariontów uporządkowała się na tyle, że śluzowce odnalazły swoje właściwe miejsce w obrębie drzewa życia.1

Do śluzowców w najszerszym sensie zalicza się kilka dość różnorodnych gałęzi Amoebozoa, ale skupmy się na śluzowcach właściwych, do których należy wielka grupa Myxogastria i siostrzany wobec niej rodzaj Ceratiomyxa (śluzek). Ich cechą charakterystyczną jest wytwarzanie plazmodium, zwanego też śluźnią (ryc. 1). Plazmodium jest komórczakiem, czyli pojedynczą, ale bardzo dużą komórką zawierającą liczne jądra. W zależności od gatunku śluzowca i wielkości plazmodium liczba jąder może wynosić od kilkudziesięciu do kilku milionów.

Wbrew temu, co można czasem przeczytać w niezbyt fachowych źródłach, plazmodium nie powstaje z połączenia wielu osobnych komórek. Przez część swojego cyklu życiowego śluzowce są jednokomórkowcami jednojądrowymi, zwykle haploidalnymi (o jednym komplecie chromosomów). Rozwijają się one z zarodników jako tzw pływki, poruszające się za pomocą dwu wici, a w środowisku ubogim w wodę przekształcają się w typowe pełzaki (które zresztą mogą się stać na powrót „dwuwiciowcami”). W tym stadium komórki śluzowców mogą ulegać podziałom mitotycznym, tworząc wielkie kolonie. Należą do bardzo pospolitych mikroorganizmów glebowych.

Ryc. 2.

Żeby powstało plazmodium, pełzak diploidalny (zazwyczaj powstający w drodze płciowej jako zygota z połączenia dwóch pełzaków haploidalnych należących do różnych „płci”, czyli typów koniugacyjnych) musi przejść wiele cykli podziałów mitotycznych jądra, którym nie towarzyszy cytokineza (podział cytoplazmy między komórki potomne).2 Rozwijająca się w ten sposób wielojądrowa komórka odżywia się intensywnie, rosnąc szybko i osiągając – jak na amebę – rozmiary gigantyczne (nawet kilkuset centymetrów kwadratowych). Zdolna jest do skomplikowanych reakcji na bodźce środowiskowe. Znane są dobrze imponujące wyczyny śluzowców, np. umiejętność znalezienia i wykorzystania najkrótszej ścieżki w labiryncie. Plazmodium wędruje po podłożu za pomocą ruchomych wypustek (nibynóżek) i aktywnie poszukuje pożywienia, a następnie dogodnej lokalizacji, w której może się usadowić, aby wykonać swoją główną misję: wytworzenie zarodni. I tu śluzowce naprawdę popisują się kreatywnością, wytwarzając najrozmaitsze, często wręcz fantazyjne kształty i struktury produkujące zarodniki. Kilka charakterystycznych typów zarodni pokazują ryc. 2–4.

Ryc. 3.

Genomy śluzowców (wciąż słabo poznane) są różnej wielkości: mieszczą się w zakresie od ok. 20 mln do kilkuset milionów par zasad.3 Ponieważ wszystkie jądra plazmodium mają wspólne pochodzenie, zawarte w nich genomy są bliźniaczymi kopiami genomu zygoty, z której rozwinęła się śluźnia. W przypadku organizmu wielokomórkowego także każda komórka zawiera to samo DNA (z dokładnością do sporadycznych mutacji), ale w rozwijającym się organizmie geny ulegają zróżnicowanej i wybiórczej ekspresji w zależności od tego, gdzie zlokalizowana jest dana komórka. Dzięki precyzyjnej regulacji tego procesu powstają np. różne tkanki, plan budowy ciała i narządy wewnętrzne zwierząt.

Jednak w rozwijającym się plazmodium cytoplazma przepływa kanalikami tworzącymi się wewnątrz komórki, unosząc z sobą jądra – z prędkością, która może przekraczać 1 mm/s. Plazmodium pulsuje rytmicznie, a jego zawartość jest cały czas w ruchu. Pełznąc, plazmodium zmienia kształt, podobnie jak zwykłe ameby. Skąd śluzowiec wie, w którym miejscu ma wyrosnąć koronkowa struktura wytwarzająca i gromadząca zarodniki? Skoro cały jest jedną komórką, nie można określić jego położenia względem innych komórek.

Ryc. 4.

Okazuje się jednak, że śluzowiec radzi sobie w podobny sposób jak prawdziwe wielokomórkowce. Ekspresja genów w jądrach wypełniających całą objętość plazmodium także jest regulowana w zależności od lokalizacji przestrzennej i przebiega inaczej niż na etapie cyklu życiowego, gdy śluzowiec jest jednojądrowym „pierwotniakiem”. Jądra postaci plazmodialnej reagują na lokalne sygnały regulacyjne w różnych regionach śluźni (np. blisko brzegu plazmodium czy też po jego dolnej lub górnej stronie), dlatego metabolizm, produkcja białek, fale synchronizacji podziałów mitotycznych jąder albo decyzja, że w zarodniach na zajść mejoza i wytworzenie zarodników, zachodzą „w trzech wymiarach”. Plazmodium nie jest bezpostaciowym workiem cytoplazmy: wie, gdzie jest góra, a gdzie dół, na jakim podłożu się znajduje, z której strony dociera światło itp., i w zależności od tego wędrujące w jego wnętrzu jądra – maleńkie procesory niosące w sobie instrukcje genetyczne – robią to, co do nich należy w danej części komórki.

Niezależna ewolucja w kierunku złożoności strukturalnej przebiegała na różne sposoby (często konwergentnie, czyli zbieżnie) w różnych grupach organizmów. Istnieją Amoebozoa o cyklu życiowym podobnym do śluzowców właściwych, ale zamiast komórczakowatego plazmodium tworzące skupione „stado” poruszających się w zorganizowany sposób i komunikujących się z sobą odrębnych komórek. Gromadzą się one w odpowiedzi na sygnały feromonowe, a niektóre z nich (zależnie od lokalizacji w obrębie stada) różnicują się i stają się budulcem zarodni. Niezależnie od tych ameb kolonialnych (Dictyostelia) taki sam tryb życia rozwinęły prokarionty – bakterie śluzowe (Myxobacteria). Ewolucja wielokomórkowości u bakterii, różnicowanie się ich komórek w obrębie kolonii i wytwarzanie „owocników” produkujących spory (przetrwalniki) – to fakty, które mogą zaskakiwać, ale równie zaskakująca jest wielojądrowość śluzowców jako rozwiązanie alternatywne wobec wielokomórkowości – ze skutkiem najwyraźniej bardzo udanym, skoro śluzowce od co najmniej stu milionów lat nie widzą potrzeby, żeby coś zmieniać w swojej budowie i stylu życia.

Przypisy

1) Dawne intuicje nie były do końca mylne, bo Amoebozoa wraz ze zwierzętami, grzybami i kilkoma innymi, drobniejszymi grupami tworzą wspólnie wielki klad Amorphea, jedną z „supergrup”, na które podzieliły się eukarionty na początku swojej ewolucji.
2) Liczba typów koniugacyjnych u śluzowców może sięgać kilkuset, choć nie dorównują pod tym względem niektórym grzybom (podstawczakom). Trzeba dodać, że cykle życiowe wielu śluzowców mogą przebiegać w sposób nietypowy, z pominięciem etapów rozmnażania płciowego; pomijam tu jednak tego rodzaju komplikacje.
3) Są zatem znacznie mniejsze niż genom człowieka, zawierający ok. 3 mld par zasad. Jednak rozmiar to nie wszystko. U modelowego, dobrze zbadanego gatunku śluzowca Physarum polycephalum (maworka wielokształtnego), którego genom ma długość ok. 200 mln par zasad, szacowana liczba genów kodujących białka wynosi ok. 29 tys., czyli o połowę więcej niż u człowieka!

Opis ilustracji
(Autor: Piotr Gąsiorowski 2023, CC BY-SA 4.0).

Ryc. 1: (a) Młode plazmodium, (b) dojrzewające plazmodium, (c) pączkujące zarodnie i (d) grupa dojrzewających zarodni żałobni białonóżki (Diachea leucopodia).
Ryc. 2: Zarodnie paździorka (Stemonitis sp., prawdopodobnie S. fusca). Resztki pierwotnego plazmodium widoczne są jako błoniasta leżnia otaczająca grupy zarodni. Kolor zarodni tego gatunku zależy od ich wieku. Kiedy zaczynają wyrastać z plazmodium, są jaskrawo białe. W ciągu mniej więcj jednej doby, dojrzewając, stają się kolejno różowe, bordowe i wreszcie czekoladowe.
Ryc. 3: Nibyzrosłozarodnia (pseudoaethalium) gmatwianki krowieńca (Lindbladia tubulina). Liczne zarodnie tworzą ciasno skupioną masę, ale zachowują indywidualne ściany.
Ryc. 4: Zrosłozarodnia (aethalium) wykwitu piankowatego (Fuligo septica). Zarodnie okryte są wspólną ścianą i nie są widoczne jako osobne struktury. Błoniaste resztki plazmodium znaczą kierunek, z którego „superameba” przypełzła w miejsce, gdzie wytworzyła strukturę zarodnionośną.

Literatura

Badanie lokalnej aktywności transkrypcyjnej jąder w różnych regionach plazmodium: Gerber et al. 2022. https://elifesciences.org/articles/69745.