My, mięśniopłetwi

Prawdopodobnie około 430 mln lat temu, czyli w środkowym sylurze, od przodka ryb promieniopłetwych (Actinopterygii) oddzieliła się linia ewolucyjna znana jako mięśniopłetwe (Sarcopterygii). Jak sama nazwa wskazuje, wyróżniały się one budową płetw parzystych, które osadzone były na dobrze umięśnionych trzonach kostnych, zopatrzonych w stawy. Zwierzęta te miały też kilka innych cech szczególnych, na przykład zęby pokryte szkliwem złożonym głównie z twardego hydroksyapatytu. I promieniopłetwe, i mięśniopłetwe (tworzące wspólnie grupę ryb kostnych) miały przed sobą wielką przyszłość. Każda z nich obejmuje dziś po ok. 50% gatunków kręgowców (pozostawiając na marginesie ryby chrzęstne oraz minogi i śluzice). Gdyby obie pozostały w środowisku wodnym, musiałyby konkurować z sobą, tak się jednak złożyło, że ogromna większość współczesnych mięśniopłetwych to zwierzęta lądowe.

Mięśniopłetwe dość szybko podzieliły się na kolejne linie rozwojowe. Pierwsza z nich to trzonopłetwe (Actinistia), których największy rozkwit przypadał na wczesny trias. W jurze i kredzie były mniej zróżnicowane, ale za to niektóre gatunki osiągnęły olbrzymie rozmiary (ponad 5 m długości). Niemal wszystkie trzonopłetwe wymarły jednak z końcem mezozoiku. Jakimś cudem do naszych czasów przetrwały podręcznikowe „żywe skamieniałości” – dwa gatunki z rodzaju Latimeria.

Pozostałe mięśniopłetwe już wkrótce – na przełomie syluru i dewonu (420 mln lat temu) – uległy kolejnemu podziałowi na dwudyszne (Dipnoi) i grupę Tetrapodomorpha, której najstarsi przedstawiciele nadal żyli w wodzie: najpierw na płyciznach u wybrzeży morskich i w lagunach, a pod koniec dewonu coraz częściej w wodach słodkich. Ponieważ jednak posiadali płuca i mogli oddychać tlenem atmosferycznym, dzięki umięśnionym płetwom potrafili także wypuszczać się poza macierzysty żywioł i człapać po lądzie. Najstarsze skamieniałe ślady takich wędrówek (390 mln lat temu) odkryto w Zachełmiu w Górach Świętokrzyskich. Nieco młodsze pochodzą z Irlandii i Australii. Te wczesne eksperymenty doprowadziły w końcu do prawdziwego wyjścia na ląd około 375 mln lat temu. Umięśnione płetwy wyewoluowały w prawdziwe kończyny zakończone dłonią lub stopą z palcami. Jako jedyne w owym czasie kręgowce lądowe, Tetrapodomorpha miały dużą swobodę zasiedlania różnych nisz ekologicznych i ochoczo z niej skorzystały. Około 340 mln lat temu, w karbonie, żył ostatni wspólny przodek wszystkich dzisiejszych czworonogów lądowych (Tetrapoda), czyli na przykład człowieka i rzekotki drzewnej.

Nasi nieco zapomniani kuzyni

Ale zostawmy na boku czworonogi i przyjrzyjmy się ich grupie siostrzanej, czyli dwudysznym. W dewonie była to spora grupa kręgowców morskich: kiedy nasi praprzodkowie podejmowali próby wyjścia na ląd, w morzach żyło około stu gatunków bardzo różnorodnych dwudysznych. Podobnie jak tetrapodomorfy, posiadały one (obok skrzeli) płuca – worki powietrzne umożliwiające oddychanie powietrzem, co pomagało im przeżyć w wodzie ubogiej w rozpuszczony tlen. Płuca wywodzą się z tych samych pierwotnych struktur co pęcherze pławne ryb promieniopłetwych, ale mają bardziej skomplikowaną budowę: są podzielone na wielką liczbę mniejszych pęcherzyków w celu zwiększenia powierzchni wymiany gazowej. Dwudyszne bardzo wcześnie wyspecjalizowały się w polowaniu na zwierzęta osłonięte twardymi skorupami lub pancerzami, rozwinęły więc unikatową formę uzębienia w postaci masywnych płytek zębowych do miażdżenia twardego pokarmu, łatwo rozpoznawalnych w zapisie kopalnym.

Niemal wszystkie karbońskie dwudyszne przeniosły się z oceanu do wód słodkich. Jedna z ich linii, klasyfikowana jako rząd Ceratodontiformes, objęła swoim zasięgiem cały superkontynent Pangei. Ich mezozoiczne skamieniałości znane są także z Polski. Większość dwudysznych wyginęła z końcem kredy, niektóre nieco później, w eocenie. Do naszych czasów dożyli przedstawiciele jednej z podgrup Ceratodontiformes, która po rozpadzie Pangei wyodrębniła się na południowym superkontynencie, Gondwanie. W miarę jak sama Gondwana dzieliła się na część wschodnią (Antarktyda, Australia, Nowa Zelandia, Indie i Madagaskar) oraz zachodnią (Afryka i Ameryka Południowa), zamieszkujące ją dwudyszne ewoluowały niezależnie na powstających kontynentach, dając początek odrębnym rodzinom.

Australijskim reliktem tego procesu jest rogoząb (Neoceratodus forsteri) z rzek południowo-wschodniego Queenslandu, ostatni żyjący przedstawiciel rodzaju znanego od kredy. W odróżnieniu od innych dzisiejszych dwudysznych zachował dobrze rozwinięte umięśnione płetwy, duże łuski i w pełni funkcjonalne skrzela, którym towarzyszy pojedyncze płuco. Dla rogozęba ewolucja jakby się zatrzymała: wygląda bardzo podobnie do najstarszych przedstawicieli Ceratodontiformes, a na przykład budową mózgu bardziej przypomina trzonopłetwe niż swoich dwudysznych kuzynów. Nie zapada też w sen letni (estywację), aby w ten sposób przetrwać porę suchą.

Różnice te wynikają stąd, że linia rodowa rogozęba wyodrębniła się w jurze, 150–200 mln lat temu. Wspólni przodkowie pozostałych współczesnych dwudysznych zamieszkiwali Gondwanę Zachodnią aż do jej rozpadu na Afrykę i Amerykę Południową, który nastąpił 100 mln lat temu. Wówczas rozwinęły się dwie kolejne linie, każda reprezentowana dziś przez jeden rodzaj: afrykański prapłetwiec (Protopterus) z czterema żyjącymi gatunkami i południowoamerykański prapłaziec (Lepidosiren) z jednym gatunkiem (L. paradoxa).¹ Prapłetwiec i prapłaziec mają wiele cech wspólnych wskazujących na bliskie pokrewieństwo (co potwierdzają badania genetyczne): węgorzowate ciało pokryte drobną łuską, płetwy parzyste zredukowane do wiotkich, nitkowatych wyrostków, parzyste płuca, skrzela uwstecznione i praktycznie niefunkcjonalne u dorosłych osobników oraz zdolność do estywacji, czyli zapadania w sen letni w kokonie z zaschniętego śluzu w komorze wykopanej w błocie.²

Rekordowe genomy

Wszystkie współczesne dwudyszne mają jeszcze jedną cechę szczególną, niewidoczną gołym okiem: ogromne genomy. Genomy te są tak wielkie, że trudno było nawet oszacować ich długość metodami dawniej dostępnymi. Dopiero w 2021 r. udało się w pełni zsekwencjonować i zestawić w całość genom rogozęba. Okazało się, że zawiera on 43 miliardy par zasad (43 Gbp), czyli jest ok. 14 razy większy niż genom człowieka (3 Gbp).³ Wówczas rogoząb został oficjalnym rekordzistą całego królestwa zwierząt (tylko zwierząt, bo genomy roślinne bywają jeszcze większe).⁴ Nie na długo, gdyż jak pisałem w zeszłym roku, mały skorupiak zwany krylem antarktycznym (Euphausia superba) niebawem zdetronizował rogozęba jako posiadacz genomu złożonego z 48 Gbp.

Nowe odkrycia mieszają jednak stale w takich rankingach. Ten sam zespół, który trzy lata temu zbadał genom rogozęba, powtórzył ten wyczyn z genomami prapłetwca brunatnego (Protopterus annectens) i prapłaźca. Tytuł rekordzisty wrócił do dwudysznych. Prapłetwiec brunatny, jak się okazało, ma genom zawierający 47 Gbp – większy niż rogoząb, choć nie aż tak wielki, żeby pokonać kryla. Jednak prapłaziec naprawdę wymiata: jego genom liczy aż 91 Gbp, czyli trzydziestokrotnie przewyższa objętością genom ludzki i jest niemal dwukrotnie większy niż genom kryla antarktycznego. Podawana często jeszcze większa wartość (133 Gbp) dla prapłetwca abisyńskiego (P. aethiopicus) jest możliwa, ale wynika z oszacowań, które mogą być grubo zawyżone. Nie jest zatem oficjalnym rekordem królestwa zwierząt, dopóki genom tego gatunku nie został w pełni zsekwencjonowany.

Skąd i po co tak wielkie genomy? Nie jest to cecha, która łączyłaby wszystkie mięśniopłetwe. Kręgowce lądowe w zasadzie mają genomy średnich rozmiarów: ludzkie 3 Gbp jest bliskie wartości przeciętnej dla kręgowców. Genom latimerii jest nieco mniejszy od ludzkiego. Wyjątkiem są salamandry, czyli płazy ogoniaste. W tej grupie także mamy do czynienia z przypadkami rozrostu genomów do rzadko spotykanych rozmiarów. Niestety dotąd zbadano szczegółowo tylko niewielką część płazich genomów. Spośród tych, które zsekwencjonowano i zestawiono w całość, niektóre osiągają 32 Gbp (genom aksolotla, Ambystoma mexicanum). Z pewnością górna granica możliwości salamander leży znacznie wyżej i kto wie, czy nie są one godnymi konkurentami dla dwudysznych, ale żeby się przekonać, czy tak rzeczywiście jest, musimy cierpliwie poczekać na wyniki dalszych badań.

Puchnięcie genomów dwudysznych jest starsze niż podział na współcześnie występujące rodzaje. Zaczęło się jeszcze w karbonie (300 mln lat temu) i wyhamowało po około 100 milionach lat, a jego śladem jest widoczny u kopalnych dwudysznych systematyczny wzrost wielkości komórek tkanki kostnej. Następnie – już po oddzieleniu się Ameryki Południowej od Afryki, a prapłaźców od prapłetwców – prapłaźce znowu zaczęły dynamicznie namnażać swoje DNA. Łatwo policzyć, że jeśli w ciągu 100 mln lat odrębnego rozwoju przybyło im około 40 miliardów par zasad, to co 10 milionów lat przybywało go średnio więcej niż cała objętość genomu ludzkiego.

Szalone transpozony

Czasem za wzrost rozmiarów genomu odpowiada poliploidalność, czyli podwojenie całego zestawu chromosomów. Kilka przypadków takiego zwielokrotnienia całego genomu zdarzyło się we wczesnej historii prymitywnych kręgowców, o czym pisałem tutaj. Ale u dwudysznych nie zaszło nic podobnego. Przeciwnie, ich kariotyp, czyli układ chromosomów, jest bardzo zachowawczy i niewiele się zmienił od czasu, kiedy ich przodkowie rozstali się z przodkami czworonogów. Natomiast same chromosomy są olbrzymie: większość z nich przewyższa wielkością genom człowieka.

Tym, co spowodowało ich rozrost, było namnażanie się „samolubnego” DNA, a szczególnie retroranspozonów typu LINE. Aktywny transpozon tego typu (zwany popularnie, choć nieściśle, „skaczącym genem”) przypomina w działaniu wirusy: koduje dwa białka umożliwiające mu tworzenie własnych kopii i wklejanie ich w inne miejsca genomu. Z czasem aktywność transpozonu zanika, bo losowe mutacje prędzej czy później uszkadzają geny potrzebne do autoreplikacji. Ponieważ skutki niekontrolowanego mnożenia się kopii LINE mogą zagrażać stabilności genomu, istnieją na poziomie komórki różne mechanizmy trzymające transpozony w ryzach. Sekwencje typu LINE stanowią ok. 21% genomu człowieka; są to jednak w znakomitej większości (ok. 99,9%) transpozony już nieaktywne lub ich poszatkowane szczątki.

Tymczasem w genomie prapłaźca zidentyfikowano ponad 75 tysięcy niezdegradowanych długich retrotranspozonów LINE, w znacznej części aktywnych. U prapłetwca jest ich mniej, ale towarzyszą im także retrotranspozony SINE, powielające się w nieco inny sposób. U rogozęba (podobnie jak u salamander) dużą rolę odgrywają ponadto tzw. retrotranspozony LTR. Efekt ich aktywności jest w sumie podobny: genom stopniowo zapełnia się powtarzalnymi sekwencjami DNA różnej długości (do kilku tysięcy par zasad). Wypełniają one przestrzenie między genami i introny (niekodujące sekwencje rozdzielające kodujące odcinki genu). Jest to jedna z przyczyn, dla których tak długo nie można było dokonać złożenia w całość sekwencjonowanych genomów dwudysznych: przypominało ono próby odtworzenia układu puzzle’a, w którym większość kawałków nie różni się wyglądem. Przełom nastąpił dopiero po zastosowaniu technik tzw. trzeciej generacji, czyli sekwencjonowania nanoporowego, które umożliwia bezpośrednią identyfikację długich i ultradługich odcinków DNA.

Zidentyfikowane sekwencje powtarzalne różnego typu stanowią 93% genomu prapłaźca, 85% genomu prapłetwca i 81% genomu rogozęba (u człowieka jest to co najmniej 45%, ale według niektórych oszacowań nawet powyżej 60%). Autorzy badania zwracają uwagę na wyjątkowo niski u dwudysznych poziom ekspresji tzw. piRNA (małych, niekodujących cząsteczek RNA o średniej długości 28 nukleotydów) i na zmniejszoną liczbę genów kodujących pewne białka z domeną zwaną „palcem cynkowym”. Jedne i drugie odpowiedzialne są między innymi za wyciszanie aktywnych retrotranspozonów. Osłabienie tych mechanizmów obronnych jest zapewne jedną z przyczyn, które pozwoliły traspozonom szerzyć się w genomach tych gatunków. Mimo wszystko nie doprowadziło to do przemeblowania układu chromosomów ani do innych dramatycznych skutków. Fragmenty genomu szczególnie wrażliwe (na przykład zwarte grupy genów homeotycznych, kontrolujących rozwój morfologiczny organizmu) są nadal chronione przez dobór naturalny przeciwstawiający się wklejaniu wewnątrz nich kopii transpozonów.

Czy te miliony dodatkowych kopii są do czegoś potrzebne swoim nosicielom? Ponieważ ewolucja lubi czasem złożyć coś sensownego z nagromadzonych rupieci, także „oswojone” transpozony mają potencjał użytkowy: bywają przypadkowym źródłem korzystnych innowacji. Jednak większość z nich nie pełni żadnej konkretnej funkcji. Są tolerowane, bo w ewolucyjnym bilansie strat i zysków czyszczenie genomu z niepotrzebnych elementów może nie być dostatecznie opłacalne. Wszystkie trzy rodzaje dwudysznych mają podobną liczbę genów kodujących białka – około 20 tysięcy (mniej więcej tyle samo co człowiek) i zapewne po kilka tysięcy funkcjonalnych genów RNA (też podobnie jak człowiek). Jeśli dodać do tego różne inne typy użytecznych sekwencji niekodującego DNA, to według wszelkiego prawdopodobieństwa dwudyszne mają go – co do rzędu wielkości – podobną ilość jak człowiek. Natomiast u prapłaźca niefunkcjonalne („śmieciowe”) sekwencje DNA zajmują nie 90% (jak u człowieka), ale 99,7% genomu. Popularne wyobrażenie o tym, że natura jest oszczędna i nie znosi bezużytecznego nadmiaru, zupełnie się nie sprawdza w tym przypadku.

Paradoks wartości C, czyli nie tylko długość się liczy

Prapłetwiec brunatny i prapłaziec są bliskimi kuzynami i niewiele się różną budową ciała, fizjologią i trybem życia – dla laika wyglądają ta samo – a jednak ich genomy różnią się wielkością dwukrotnie. Ta dysproporcja (jeszcze bardziej uderzająca np. wśród salamander lub w wielu grupach roślin) nazywana jest paradoksem wartości C (chodzi o jedną z miar wielkości haploidalnego genomu). Okazuje się, że nie ma uchwytnego związku między złożonością czy „zaawansowaniem ewolucyjnym” organizmu a rozmiarami jego genomu.

Niewielka ryba z rodziny rozdymkowatych, kolcobrzuch zielony (Dichotomyctere nigroviridis), żyjąca w słonawych i słonych wodach u wybrzeży Azji Południowo-Wschodniej, ma genom o objętości 340 milionów par zasad (340 Mbp), czyli 9 razy mniejszy niż genom człowieka albo – powiedzmy – myszy domowej (Mus musculus) i prawie 270 razy mniejszy niż genom prapłaźca. Kolcobrzuch ten posiada 23 pary chromosomów (o cztery więcej niż prapłaziec, o trzy więcej niż mysz i tyle samo co człowiek), ale każdy chromosom jest wielokrotnie mniejszy od ludzkich bądź mysich, nie wspominając o prapłaźcowych. A jednak użyteczna zawartość genomu kolcobrzucha jest taka jak zwykle: około dwudziestu tysięcy genów kodujących białka, sporo genów RNA – no i zostaje jeszcze aż nadto miejsca na inne sekwencje DNA użyteczne w mniej oczywisty sposób. Natomiast u kolcobrzucha, podobnie jak u wielu jego krewnych o niewiele większych genomach⁵, zanikła duża część DNA położonego poza genami i w intronach. Powtarzalne sekwencje pochodzenia transpozonowego stanowią tylko kilka procent ich genomów.⁶

Ewolucja wielkości genomu to gra dwóch przeciwstawnych tendencji. Z jednej strony mamy drobne, pospolite mutacje zwane indelami (insercje i delecje): wstawiają one lub usuwają krótkie fragmenty DNA lub nawet pojedyncze pary zasad. W porównaniu z insercjami delecje są statystycznie nieco częstsze i obejmują nieco dłuższe sekwencje. Gdyby zatem nie działały inne czynniki, genom kurczyłby się powoli, ale systematycznie. Ta jego część, która ewoluuje neutralnie, bo nie chroni jej dobór naturalny, ulegałaby stopniowej erozji. W końcu pozostałoby z genomu to, co niezbędne do funkcjonowania organizmu: rdzeń złożony z sekwencji, których nie da się bezkarnie pozbyć. Z drugiej strony mamy powielające się aktywne transpozony i rzadkie, ale dramatyczne przypadki podwojenia większych fragmentów chromosomów, regionów obejmujących cały gen lub wiele genów, a nawet całego genomu, jak w przypadku poliploidyzacji. O ile nie prowadzą do śmierci lub bezpłodności, mogą błyskawicznie zwiększyć rozmiary genomu, kompensując jego kurczenie się wsputek losowych delecji. Oczywiście erozja nie ustępuje i zachodzi nadal, ale robi to w żółwim tempie, więc co pewien czas tendencja do wzrostu nadmiarowego DNA wyprzedza tendencję do jego redukcji.

W końcu ustala się jakaś dynamiczna równowaga między dodawaniem DNA (co jest głównie skutkiem działania transpozonów) a jego ubywaniem (głównie wskutek skromnych delecji drążących genom jak woda skałę). Mechanizmy wyciszania transpozonów nie są niezawodne, ale przynajmniej zapobiegają rozdymaniu genomu do nieporęcznych rozmiarów. Dla większości organizmów nadmiar DNA jest niemal obojętny. Typowa wielkość genomów ssaków łożyskowych to 2,5–3,5 Gbp. Znaczna większość tego DNA jest nadmiarowa, ale jego obecność nie wiąże się z kosztem wymagającym radykalnego odchudzania.

Może się jednak zdarzyć, że rozwój danej linii ewolucyjnej idzie w kierunku zmniejszenia rozmiarów komórek i jądra komórkowego; pożądane jest wtedy także „okrojenie” chromosomów. Tak było na przykład w przypadku kręgowców latających (nietoperzy i ptaków, a prawdopodobnie także pterozaurów) w związku z ich wyjątkowo intensywnym metabolizmem stałocieplnym. Pojawia się wtedy presja selekcyjna na usunięcie choćby części zbędnego DNA. Dlatego przeciętna wielkość genomu nietoperzy to ok. 2 Gbp – o jedną trzecią mniej niż u człowieka.⁷ Genomy ptaków są jeszcze mniejsze (zwykle ok. 1 Gbp) i zawierają tylko 4–10% sekwencji powtarzalnych; ptasie geny mają także skrócone introny. W ewolucji obu grup aktywność transpozonów nigdy nie ustała, ale pod naciskiem doboru naturalnego punkt równowagi między dodawaniem a ujmowaniem DNA przesunął się ku niższym wartościom.

Nie znamy dokładnie przyczyn, dla których rozdymkowate pozbyły się większości śmieciowego DNA, ale nietrudno się domyślić, jak to się stało. Każdy dostatecznie efektywny mechanizm hamujący namnażanie się transpozonów prowadzi z czasem do odchudzenia genomu – wystarczy poczekać kilkadziesiąt milionów lat. I odwrotnie: jeśli pozwalamy transpozonom „iść na całość”, to po kilkudziesięciu milionach lat mamy genom wypchany ich kopiami (w większości nieaktywnymi). Dwudyszne są przeciwieństwem ptaków i nietoperzy: ich metabolizm jest spowolniony, a komórki i jądra komórkowe – bardzo duże. Dożywają od ośmiu (prapłaziec) do kilkudziesięciu, a nawet ponad stu lat (rogoząb), spędzając życie w mulistych rzekach i jeziorach i nigdzie się nie śpiesząc. Do tego prapłetwce i prapłaźce zapadają sezonowo w sen letni, podczas którego tempo przemiany materii spada jeszcze sześćdziesięciokrotnie. Nie podlegają zatem silnemu naciskowi doboru przeciwko samolubnym transpozonom.

Przypisy

1. Oficjalnie istnieje zatem sześć gatunków współczesnych dwudysznych (cztery w Afryce i po jednym w Australii i Ameryce Południowej), jednak z badań genetycznych wynika, że populacje prapłaźców z dorzeczy Amazonki i Parany rozdzieliły się się kilka milionów lat temu i różnice genetyczne między nimi są podobnego rzędu jak między gatunkami prapłetwców. Mamy zatem prawdopodobnie do czynienia z gatunkami kryptycznymi (nieodróżnialnymi morfologicznie). ↩︎
2. Nie jest to jednak wyłącznie cecha tej grupy dwudysznych, bo estywacja podobnego typu występowała już u dość pierwotnych Ceratodontiformes z rodzaju Gnathorhiza, który żył od późnego karbonu do wczesnego triasu. Świadczą o tym skamieniałości tych zwierząt, zachowane w wykopanych przez nie norach. ↩︎
3. Tu i w dalszym ciągu mówimy o genomie haploidalnym, czyli takim, jaki występuje w komórkach płciowych, zawierających jeden komplet chromosomów. ↩︎
4. Ze wszystkich dotąd zbadanych organizmów największy genom ma Tmesipteris truncata, australijska paproć z rodziny psylotowatych. Zawiera on 160 miliardów par zasad, czyli ok. 50 razy więcej niż genom człowieka. ↩︎
5. Należy tu szereg gatunków rozdymkowatych, między innymi rozdymka tygrysia (Takifugu rubripes), której genom liczy około 400 Mbp (7,5 raza mniej niż genom ludzki). Dzięki temu kompaktowemu genomowi rozdymka tygrysia zdobyła sławę jako drugi po Homo sapiens gatunek, którego DNA zsekwencjonowano w całości. Bardzo małe genomy (nieco ponad 400 Mbp) mają także najmniejsze znane promieniopłetwe, jednocentymetrowej długości rybki karpiowate z rodzaju Paedocypris. ↩︎
6. Co ciekawe, u kolcobrzucha znaleziono ponad trzy razy więcej typów transpozonów niż u ludzi, ale mają one średnio po kilka tysięcy kopii, podczas kiedy u ludzi są tych kopii miliony. ↩︎
7. Nietoperze znane są jako naturalny rezerwuar wirusów, nic więc dziwnego, że w ich genomach można znaleźć wielką liczbę retrowirusów endogennych, natomiast liczba transpozonów jest zredukowana, a szczególnie częste u człowieka retrotranspozony LINE-1 zupełnie zanikły u owocożernych nietoperzy z rodziny rudawkowatych. ↩︎

Opisy ilustracji

Ilustracja w nagłówku. Schemat struktury retrotranspozonu LINE-1. ORF1 i ORF2 to tzw. otwarte ramki odczytu (open reading frames), które mogą ulec translacji na białka. LINE-1 koduje dwa białka umożliwiające mu wklejenie własnej kopii w innej lokalizacji w genomie. Źródło: Michelle Tetreault Carlson 2022, blog Active Motif (fair use).
Ryc. 1. Kopalna ryba dwudyszna Dipterus valenciennesi ze środkowego dewonu (ok. 385 mln lat temu). Skamieniałość i rekonstrukcja wyglądu. Źródło: Orkney Landscapes (licencja CC BY-NC-SA 2.0).
Ryc. 2. Południowoamerykański prapłaziec (Lepidosiren paradoxa), chwilowy rekordzista w kategorii długości genomu w królestwie zwierząt. Źródło: Wikipedia (licencja CC BY-SA 2.5).
Ryc. 3. Kolcobrzuch zielony (Dichotomyctere nigroviridis), kręgowiec o rekordowo małym genomie. Foto: FishWise Professional. Źródło: iNaturalist (licencja CC BY-NC-SA).

Lektura dodatkowa (dla dociekliwych)

• Najnowsze badanie genomów dwudysznych: Schartl et al. 2024 (schowane za paywallem).
• Omówienie powyższego artykułu w Science i SciNews.
• Zsekwencjonowanie genomu rogozęba: Meyer et al. 2021 (w otwartym dostępie).
• Dlaczego genomy dwudysznych puchną: Fuselli et al. 2023.
• Genom kolcobrzucha: PZ Myers, Nature Education 2008.
• Paedocypris – zredukowany genom najmniejszej ryby świata: Malmstrøm et al. 2018.
• Ewolucja ptasiego genomu: Zhang et al. 2015.