Pozostałe wpisy z tej serii: Część 0. Wstęp i spis treści Część 1. Kolebka naczelnych: Laurazja/Ameryka Północna Część 2. Kolebka małpiatek i małp: Afryka Część 3. Navigare necesse est: emigranci Część 4. Kolebka człekokształtnych i człowiekowatych: Eurazja Część 5. Kolebka goryli, ludzi i szympansów: Afryka po raz drugi Część 6. Długie i niezupełne pożegnanie z Afryką Wpisy na podobne tematy: Porozmawiajmy o języku (1). Wstęp: Człowiek mówiący Porozmawiajmy o języku (2): Geny języka Porozmawiajmy o języku (3): Od prajęzyka do języka
Jak powstają bariery między gatunkami
Myśląc o powstawaniu gatunków w przeszłości, często utożsamiamy podział geograficzny z tzw. specjacją allopatryczną, czyli taką, w której główną rolę odgrywa istnienie bariery geograficznej utrudniającej kontakt między rozdzielonymi populacjami. Z dystansu wielu milionów lat łatwo zignorować fakt, że biologiczna bariera reprodukcyjna powstaje ze sporym opóźnieniem w stosunku do barier fizycznych. Kiedy na przykład przodek małp szerokonosych przepłynął Atlantyk i wylądował w Ameryce Południowej, był jeszcze przez dość długi czas tym samym gatunkiem, co afrykańska populacja, z której się wywodził. Jedynym powodem, dla którego ustał przepływ genów, było istnienie trudno przekraczalnej bariery w postaci oceanu. Dopiero po wielu tysiącach pokoleń skutki separacji stały się nieodwracalne, ale nawet wówczas dwa gatunki siostrzane pochodzące od wspólnego przodka – afrykański i południowoamerykański – pozostawały bardzo do siebie podobne i zapewne potencjalnie zdolne do hybrydyzacji. Dopiero nagromadzenie się różnic genetycznych, morfologicznych i behawioralnych przez setki tysięcy i miliony lat zrobiło z małp wąskonosych i szerokonosych dwie całkiem osobne grupy taksonomiczne. My jednak przeprowadzamy skrót myślowy i utożsamiamy migrację z podziałem małp na dwa wielkie klady.
Z kolei datowania molekularne mogą wskazywać na rozejście się obu grup na długo przed rejsem transatlantyckim, co w jakimś stopniu odpowiada prawdzie. Po pierwsze – gatunek założycielski małp szerokonosych nie był jednocześnie przodkiem dzisiejszych małp wąskonosych, tylko jego bliskim kuzynem (również afrykańskim) – jednym z wielu, jacy żyli w tym czasie. Prawdziwy ostatni wspólny przodek wszystkich małp żył o wiele wcześniej gdzieś w Afryce. Po drugie – datowanie molekularne informuje nas, kiedy rozeszły się drogi ewolucyjne odpowiadających sobie sekwencji DNA, a nie organizmów zawierających to DNA, a to bynajmniej nie to samo, biorąc pod uwagę, że neutralne polimorfizmy (warianty DNA niemające znaczenia dla doboru naturalnego) mogą się utrzymywać w puli genetycznej przez dziesiątki tysięcy pokoleń. Wszystko to ma niewielkie znaczenie, kiedy rozważamy procesy rozciągnięte na wiele milionów lat, bo ewentualne błędy chronologii wynikające z uproszczonego opisu zdarzeń nikną w tej skali. Ale historia powstania Homo sapiens mieści się w ostatnim milionie lat – a w takiej skali błędy mogą być bardzo istotne, dlatego lepiej nie mylić pojęć.
Nasza najbliższa rodzina
Homo heidelbergensis (w szerokim sensie, obejmującym afrykańskie i europejskie odmiany znane czasem pod innymi nazwami) dał początek trzem gatunkom: człowiekowi współczesnemu (H. sapiens), neandertalczykowi (H. neanderthalensis) i denisowianinowi (na razie bez formalnej nazwy łacińskiej). Z istnienia denisowian zdano sobie sprawę dopiero w roku 2010. Gatunek ten przypomina ducha: wiemy o nim całkiem dużo, ponieważ udało się uzyskać i zsekwencjonować jego DNA oraz zbadać próbkę proteomu; natomiast „dotykalnych” szczątków kostnych odnaleziono jak na lekarstwo – i to wcale nie tam, gdzie powinno ich być najwięcej.
Z badań molekularnych wynika, że drogi ewolucyjne ludzi współczesnych oraz kladu, do którego należą wspólnie neandertalczycy i denisowianie, rozeszły się ok. 700 tys. lat temu, po czym bardzo szybko w ewolucyjnej skali czasu – po ok. 3000 pokoleń, czyli nieco ponad 600 tys. lat temu – dokonał się podział na neandertalczyków i denisowian. Tymczasem w zapisie kopalnym widzimy obecność H. heidelbergensis w Afryce i Europie w czasie, kiedy powinny go już były zastąpić nowe gatunki; w Azji nie widzimy prawie nic. Neandertalczyk pojawia się ok. 400 tys. lat temu; jego szczątki znajdujemy w Europie, na Bliskim Wschodzie oraz tu i ówdzie w Azji Zachodniej oraz Środkowej aż po Ałtaj, na terenach nie objętych zlodowaceniem. Po denisowianach została garść zębów i kości z Ałtaju i Chin datowanych na 160–30 tys. lat temu (jeden z osobników jest hybrydą neandertalsko-denisowiańską w pierwszym pokoleniu). Ludzie typu współczesnego pojawiają się w Afryce dopiero ok. 300 tys. lat temu. Jak pogodzić te dane paleontologiczne z genetycznymi?
To w gruncie rzeczy proste. Pomijając pierwszy eksperyment migracyjny (H. antecessor), H. heidelbergensis zaczął migrować poza Afrykę ok. 700 tys. lat temu przez Bliski Wschód. Przyniósł z sobą charakterystyczną kulturę paleolityczną, którą rozwinął już w Afryce – tzw. aszelskie narzędzia kamienne. Przepływ genów między populacją afrykańską a emigrantami w Eurazji osłabł lub zanikł. Wkrótce później rozeszły się drogi populacji zajmującej zachodnią i centralną Eurazję oraz drugiej, która zajęła Azję Południową, w tym ówczesny półwysep Sundy (w holocenie częściowo zatopiony; jego lądowymi resztkami są Półwysep Malajski i wyspy: Sumatra, Borneo, Jawa i Bali). Granica między obiema populacjami przebiegała w Azji Środkowej. Nie byli to jeszcze ludzie współcześni, neandertalczycy ani denisowianie w sensie morfologicznym: nadal wyglądali zapewne jak „klasyczny” H. heidelbergensis. Stanowili natomiast odrębne (choć nie do końca szczelne) pule genetyczne dzięki barierom geograficznym. Po jakichś 200–300 tys. lat różnice zaczęły być widoczne, a proces specjacji zaszedł na tyle daleko, że trudno by go było powstrzymać i odwrócić. Dopiero wówczas, jak gdyby wyczarowane znikąd, pojawiają się trzy gatunki, które wg danych genetycznych powinny były być już od dawna rozdzielone.
Podobieństwa między nimi są bardziej uderzające niż różnice. Wszyscy potomkowie H. heidelbergensis mają identyczny zestaw chromosomów, czyli kariotyp: ich chromosom 2 odpowiada dwóm chromosomom szympansów i innych wielkich małp. Nie wiemy, kiedy w linii H nastąpiła fuzja dwóch chromosomów odziedziczonych po dalekich przodkach, zmniejszająca liczbę ich par z 24 do 23, ale na pewno ostatni wspólny przodek ludzi współczesnych, neandertalczyków i denisowian – czyli H. heidelbergensis sprzed 700 tys. lat – miał już zredukowaną liczbę chromosomów. Wszystkie trzy gatunki potomne mają także – na przykład – te same „unikatowo ludzkie” niesynonimowe mutacje w FOXP2, który uchodzi za jeden z genów warunkujących prawidłowy rozwój zdolności do używania i rozumienia języka. A skoro mają je wszyscy potomkowie, to można sądzić, posiadał je także wspólny przodek.
Do różnic można zaliczyć strukturę populacji, o której także można wnioskować z danych genetycznych. Odłam H. heidelbergensis, z którego rozwinęli się neandertalczycy i denisowianie, był początkowo niezbyt liczny, czyli stanowił wąskie gardło ewolucyjne. Następnie obie populacje powiększyły się znacznie i objęły zasięgiem praktycznie całą wolną od lodu Eurazję; składały się jednak z niewielkich, silnie rozproszonych grup. Wymiana genetyczna między nimi zachodziła, ale była niezbyt częsta, czego skutkiem były znaczne różnice regionalne i być może negatywne skutki kojarzenia krewniaczego i dryfu genetycznego w skali lokalnej.
Inaczej niż większość naczelnych H. heidelbergensis i wywodzące się z niego gatunki potrafiły sobie poradzić zarówno w tropikach, jak i w surowym klimacie Eurazji na obrzeżach północnego lądolodu (choć jeszcze w Afryce ich przodkowie stracili większość owłosienia ciała). Pomiędzy 800 a 500 tys. lat temu trwało jedno z najrozleglejszych zlodowaceń plejstocenu, pokrywające okresowo m.in. 90% obecnej powierzchni Polski. Wynalazki takie jak ogniska i okrycia ze skór zwierzęcych umożliwiały radzenie sobie z zimnem. Żyjąc w Eurazji przez setki tysięcy lat lat, neandertalczycy i denisowianie rozwinęli liczne przystosowania do życia w warunkach trudnych dla przybyszów z Afryki.
Pogmatwane rodowody
Pierwotny odłam H. heidelbergensis pozostał w afrykańskiej kolebce o wiele dłużej. Prawdopodobnie rozwinął w tym czasie zdolność do tworzenia większych grup społecznych, utrzymujących regularne kontakty z innymi grupami, co zapobiegało negatywnym skutkom rozdrobnienia populacji choćby dzięki regularnemu praktykowaniu egzogamii. Około stu tysięcy lat po tym, jak zaczął przypominać nas fizycznie (co pozwala zaetykietować go formalnie jako H. sapiens), podjął kolejne próby eksplorowania innych kontynentów. Najwcześniej pojawił się na Bliskim Wschodzie i być może na Bałkanach (jeśli identyfikacja szczątków z jaskini Apidima w Grecji jest poprawna), ale większe migracje nastąpiły dopiero w ciągu ostatnich 100 tys. lat. H. sapiens najpierw poszedł śladem denisowian: zajął południe Azji i ok. 60 tys. lat temu dotarł do Australii; następnie (50–45 tys. lat temu) skolonizował Europę i Syberię. Przez długi czas żył na terenach zamieszkanych także przez neandertalczyków i denisowian. Dochodziło przy tym – mówiąc eufemistycznie – do przepływu genów między sąsiadami. Dzięki temu genomy Europejczyków są w mniej więcej 1,8–2,4% neandertalskie, genomy mieszkańców dużej części Azji są w 2,3–2,6% neandertalskie i w 1% denisowiańskie, natomiast w Azji Południowo-Wschodniej, Australii i Oceanii domieszka neandertalska spada, a denisowiańska wzrasta do 4–6%. Zresztą neandertalczycy również uzyskali domieszkę DNA „sapiensowego”.
Sądząc po śladach genetycznych, wygląda na to, że denisowianie dotarli aż do linii Wallace’a, a może nawet poza nią, np. do Nowej Gwinei. Ponieważ w tym okresie Nowa Gwinea była połączona pomostem lądowym z Australią, trudno wykluczyć możliwość, że pierwsi Australijczycy byli denisowianami. Na razie jednak brak jakichkolwiek lokalnych śladów acheologicznych ich obecności – i to nie tylko tam, ale także na terenach, gdzie musieli być szczególnie liczni. Warto jednak pamiętać, że dla nauki nie istnieli jeszcze 15 lat temu. Przyszłe odkrycia mogą uczynić ten gatunek mniej widmowym. Ostatnie badania genetyczne sugerują, że w regionie nowogwinejskim dochodziło do hybrydyzacji H. sapiens i denisowian jeszcze 30–15 tys. lat temu. Jeśli te wyniki zostaną potwierdzone, będzie to oznaczało, że denisowianie przeżyli najdłużej spośród „przedsapiensowych” populacji Homo, jako że neandertalczycy wymarli wcześniej, ok. 40 tys. lat temu. Istnieją podejrzenia, że wiele szczątków kostnych „wczesnych ludzi” z południowej Azji – jak wielkomózgi H. longi z północno-wschodnich Chin (146 tys. lat temu) oraz kilka innych skamieniałości sprzed 300–200 tys. lat o dyskusyjnej przynależności systematycznej – w rzeczywistości reprezentuje denisowian.
Sytuację komplikuje fakt, że denisowianie musieli być grupą dość zróżnicowaną populacyjnie i genetycznie. Nieliczne szczątki kostne, jakie znamy, pochodzą od „denisowian północnych”, podczas gdy domieszka genetyczna u ludów Melanezji czy Australii pochodzi od „denisowian południowych”, praktycznie nieznanych w stanie kopalnym. Denisowiański jest z dużym prawdopodobieństwem pojedynczy ząb sprzed ok. 150 tys. lat znaleziony w 2022 r. w Laosie – i to właściwie na razie wszystko. Cierpliwie zbierane dane zawierają wewnętrzne sprzeczności. Na przykład proteom szkliwa zębów żuchwy znalezionej w Xiahe na Płaskowyżu Tybetańskim (prowincja Gansu, Chiny) wyraźnie wskazuje na denisowianina (sprzed 160 tys. lat). Z kolei kompletna czaszka z Hualongdong (300 tys. lat temu), też uważana za potencjalnie denisowiańską, należy do osobnika o innej budowie żuchwy. Autorzy analizy opublikowanej zaledwie 4 dni temu (patrz linki poniżej) kwestionują związki tej czaszki z denisowianami i proponują wyodrębnienie kolejnego gatunku czy podgatunku w i tak już sporej grupie bliskich krewnych człowieka współczesnego. Dopóki nie dysponujemy materiałem do badań molekularnych (czyli DNA lub białkami pozyskanymi z kości), jesteśmy skazani na niepewne hipotezy i spory specjalistów. Trzeba się pogodzić z tym, że historia rodzaju Homo jest wielowątkowa, pogmatwana i nadal pełna „duchów”.
Eurocentryzm i sapienscentryzm
Wczesne badania nad pochodzeniem H. sapiens skupiały się głównie na Europie i na regionalnych populacjach takich jak „ludzie z Cro-Magnon” (czyli wczesny europejski typ człowieka). Przywiązywano dużą wagę np. do faktu, że z terenów nadatlantyckich (Francja, Hiszpania) znane były najstarsze przykłady figuratywnych malowideł jaskiniowych (sprzed ok. 35–30 tys. lat). Nie znajdowano tak starej sztuki naskalnej w innych częściach świata, mogło się zatem zdawać, że Europa „przewodziła” światu jako intelektualna elita ludzkości. Jednak w ostatnich latach odkryto równie stare, a nawet starsze malowidła przedstawiające zwierzęta i ludzi w Azji Południowo-Wschodniej, a być może także w Australii (tu datowanie nie jest pewne). Obecny rekordzista to portret świni celebeskiej (Sus celebensis) z Sulawesi, liczący sobie co najmniej 45,5 tys. lat. Powodem, dla którego zabytki tego typu są skrajnie rzadkie, jest fakt nietrwałości malowideł, o ile szczęśliwym trafem nie znajdą się w miejscu, w którym lokalne warunki nie dopuszczają do ich degradacji przez dziesiątki tysięcy lat. Wiadomo zresztą, że i neandertalczycy zostawiali po sobie rysunki naskalne, tyle że niefiguratywne (przynajmniej wg obecnego stanu wiedzy).
Warto podkreślić, że neandertalczycy i denisowianie nie byli jaskiniowymi „małpoludami” zapowiadającymi nadejście „stuprocentowych” ludzi, tylko siostrzanymi odłamami wywodzącymi się od tego samego przodka, co my. Nie byli naszymi poprzednikami na Ziemi, lecz ewoluowali równolegle z nami. Prawdopodobnie H. sapiens zawdzięcza im pewną liczbę przystosowań pomagających przeżyć poza Afryką, przekazanych dzięki hybrydyzacji. Nawiasem mówiąc, na ałtajskim pograniczu denisowianie i neandertalczycy również się krzyżowali. W regionie sundajskim denisowianie współistnieli najpierw z H. erectus, a później nie tylko z H. sapiens, ale też z reliktowymi populacjami wyspiarskimi, takimi jak H. floresiensis. Dopiero od niedawna jesteśmy jedynym na Ziemi gatunkiem Homo. Sami siebie nazwaliśmy „rozumnymi”, ale nic nie wskazuje na to, żeby rozumu brakowało naszym wymarłym kuzynom. Zdarza się, że kiedy wytworom kultury materialnej (jak narzędzia czy ozdoby) nie towarzyszą kości, nie jesteśmy w stanie stwierdzić, który z siostrzanych gatunków jest ich wytwórcą. Gdyby nie chodziło o nasz własny gatunek i mniej lub bardziej świadomą potrzebę akcentowania swojej wyjątkowości, to według kryteriów czysto biologicznych zapewne mówilibyśmy o jednym „chronogatunku” H. sapiens, który powstał w Afryce około miliona lat temu i przez większą część swojej historii był podzielony na kilka podgatunków, rozgraniczonych niezbyt szczelnymi barierami reprodukcyjnymi. Sądzę zresztą, że w miarę jak rozwija się paleoantropologia, taksonomia rodzaju Homo będzie ewoluowała w tym kierunku.
W czasie, gdy znikli neandertalczycy, H. sapiens miał jeszcze przed sobą kolejne przygody. Prawdopodobnie już ok. 35 tys. lat temu zaczęła się penetracja obu Ameryk. Najpierw ludzie paleolityczni pojawili się w wolnej od lodu Beringii (włącznie z Alaską i Jukonem), skąd w późniejszym czasie mogli przenikać na południe przez powstające w pewnych okresach naturalne korytarze w lądolodach lub drogą morską wzdłuż wybrzeża. Wiele tysięcy lat później ludzie dotarli także do Grenlandii, Madagaskaru, Islandii, wysp Polinezji, Nowej Zelandii i wreszcie Antarktydy, gdzie ssaki w pełni lądowe nie postawiły stopy od czasu wyginięcia tamtejszej fauny eoceńskiej. Populacje eurazjatyckie wracały też wielokrotnie do Afryki. Ale to już całkiem inna historia, podobnie jak loty na Księżyc.
Lektura dodatkowa
Poziom rozwoju kulturalnego neandertalczyków: https://johnhawks.net/weblog/neandertal-visual-culture-art/
Wczesna historia neandertalczyków i denisowian: https://www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.1706426114
Rodzaj Homo a „geny języka”: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4766443/
Hybrydyzacja i przepływy genów między gatunkami Homo: https://journals.plos.org/plosgenetics/article?id=10.1371/journal.pgen.1007349
Czaszka z Hualongdong: doi.org/10.1016/j.jhevol.2023.103411, https://phys.org/news/2023-08-china-human-lineage.html
Kto to zrobił? Czasem po prostu nie wiemy: https://www.scientificamerican.com/article/cave-that-housed-neandertals-and-denisovans-challenges-view-of-cultural-evolution/
Kolonizacja Beringii: wstęp do podboju półkuli zachodniej: https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2022.2246
Opisy ilustracji
Ryc. 1. Rekonstrukcja wyglądu Homo longi z Chin (146 tys. lat temu) na podstawie kompletnej czaszki odkrytej w 1933 r., ale formalnie opisanej dopiero w 2021 r. Puszka mózgowa o archaicznym kształcie, ale objętości wielkiej jak u H. sapiens lub H. neanderthalensis (ok. 1420 cm³), uprawdopodabnia hipotezę – na razie trudną do zweryfikowania – że mamy do czynienia z denisowianinem. Rekonstrukcja: Chuang Zhao. Źródło: Ni, Ji et al. 2021 (licencja CC BY-NC-ND).
Ryc. 2. Zawartość neandertalskiej „skrzynki z narzędziami” i „kasetki z biżuterią”. Źródło: Carron, d’Errico et al. 2011 (fair use).
Ryc. 3. Artystyczna wizja północnoamerykańskich Paleoindian polujących na mastodonta (Mammut americanum). Większość megafauny obu Ameryk wymarła wkrótce po pojawieniu się większych grup łowców paleolitycznych. Autor: Ed Jackson. Źródło: Christopher R. Moore 2023, The Conversation (licencja CC BY-NC).
