Autor: Piotr Gąsiorowski

O złocie, żółci, chlorze i wielowymiarowości kolorów

Piotr Gąsiorowski2 komentarze

Lucas Bergowsky wytłumaczył tu niedawno, dlaczego złoto jest złote. Dzięki temu dowiedzieliśmy się, że złoto zawdzięcza swój unikatowy kolor efektom relatywistycznym. Sprawa koloru złota ma jednak również inne aspekty, w tym biologiczny, kognitywny i językoznawczy.

Jak postrzegamy kolory i jak nas oko łudzi

Zacznijmy od biologii. Podobnie jak pozostałe małpy wąskonose (i niezależnie od nich niektóre szerokonose) Homo sapiens może się poszczycić widzeniem trichromatycznym, korzystającym z trzech receptorów barw: przestrzeń rozpoznawalnych przez nas kolorów jest dzięki temu trójwymiarowa, a nie dwuwymiarowa, jak u innych łożyskowców (trichromatyzm występuje również u części torbaczy). Mimo to jesteśmy kalekami w porównaniu z większością pozostałych kręgowców. Ich wspólny przodek miał widzenie tetrachromatyczne (czteroreceptorowe), zachowane u większości linii potomnych – bezszczękowców, ryb, płazów, gadów i ptaków. Wczesne ssaki prawdopodobnie straciły jeden z odziedziczonych receptorów, a u przodków stekowców oraz (niezależnie) torbaczy i łożyskowców zanikł jeden z pozostałych. Zwykle tłumaczy się to nocnym trybem życia mezozoicznych ssaków. Przy słabym świetle wyraźne widzenie barw nie ma wielkiego znaczenia dla przeżycia i sukcesu reprodukcyjnego, dlatego przypadkowe mutacje uszkadzające geny kodujące receptory barw nie były surowo karane przez dobór naturalny i mogły się utrwalić w populacji naszych dalekich przodków, żyjących w cieniu wielkich dinozaurów.

Można tu i ówdzie przeczytać w popularnych źródłach, że ludzkie oko analizuje barwy w systemie RGB, czyli że w czopkach (komórkach siatkówki oka odpowiedzialnych za rozróżnianie barw), występują receptory wrażliwe na czerwień (red), zieleń (green) i kolor niebieski (blue). Trzeba sprostować tę informację. Oto co się stało i co z tego wynikło.

Przodek naczelnych miał dwa pigmenty wzrokowe wybiórczo wrażliwe na barwy. Były to światłoczułe białka nazywane SWS1 (short-wave sensitive) i LWS (long-wave sensitive). Każde z nich reagowało na dość szeroki zakres długości fal elektromagnetycznych. Białko SWS1 było pobudzane przez fale o długości ok. 355–445 nm, a LWS – ok. 500–570 nm. Pierwszy zakres odpowiada mniej więcej monochromatycznemu światłu fioletowemu (ale zahacza też o nadfiolet), a drugi – zielonemu. Nie oznacza to, że posiadacze takich receptorów widzą tylko fiolet i zieleń. Ich oko i mózg rozpoznają np. kolor niebieski jako światło, które silniej pobudza receptor SWS1 niż receptor LWS, a kolor żółty jako światło, które dość silnie pobudza LWS, ale na które zupełnie nie reaguje SWS1. Brak im jednak receptorów, które umożliwiłyby na przykład zróżnicowanie reakcji na odcienie od ciepłej zieleni przez barwy żółtą i pomarańczową do czerwonej.

U przodka małp wąskonosych gen kodujący receptor LWS (położony na chromosomie płciowym X)1 uległ przypadkowej duplikacji, po czym każda z kopii zaczęła ewoluować niezależnie. Kilka drobnych mutacji doprowadziło do tego, że dziś białka receptorowe kodowane przez każdą z kopii różnią się trzema spośród 364 aminokwasów. To z pozoru niewiele (białka są identyczne w 99,2%), ale ta drobna różnica ma znaczenie dla ich światłoczułości. Wskutek tego oko ludzkie zawiera trzy receptory wrażliwe na następujące długości fali świetlnej: S (krótkie), M (średnie) i L (długie). M i L powstały wskutek wspomnianej wyżej duplikacji, natomiast S kontynuuje wprost dawne SWS1, odziedziczone po przodkach kręgowców. S reaguje najsilniej na fale o długości ok. 420 nm (fiolet), M – ok. 530 nm (chłodna zieleń wpadająca w cyjan), a L – ok. 560 nm (ciepła zieleń wpadająca w żółć). Zauważmy, że nie posiadamy białka wyspecjalizowanego w reagowaniu na czerwień (zakres 625–740 nm). Skąd zatem mózg wie, że światło docierające do oka jest czerwone? Dlatego, że zakres wrażliwości receptora L sięga aż po granicę widzialności światła długofalowego, natomiast wrażliwość M szybko spada w zakresie odpowiadającym barwie pomarańczowej. Zatem czerwień (w odróżnieniu od żółci czy zieleni) pobudza niemal wyłącznie receptor L, podczas gdy np. dla barwy żółtozielonej L pobudzany jest maksymalnie, ale M również silnie. Porównując te reakcje, mózg kalkuluje, z jakim światłem ma do czynienia.

Ryc. 1.

W ogóle barwy od zielonej do żółtej najintensywniej oddziałują na ludzkie oko, bo pobudzają jednocześnie dwa blisko spokrewnione receptory. Złoto znakomicie odbija światło żółte, pomarańczowe i czerwone, a także promieniowanie podczerwone, nieco słabiej światło zielone, a najsłabiej – niebieskie i fioletowe. Choć zatem odbite od złota światło zbliżone do białego, np. słoneczne, jest mieszaniną dużego zakresu długości fal, receptory M i L reagują tak samo, jak gdyby to światło monochromatyczne pomarańczowożółte (ok. 590 nm).

Trzeba pamiętać, że oko nie odróżnia barw monochromatycznych od mieszanki światła o różnej długości fal wywołującej taki sam efekt fizjologiczny. Dlatego dajemy się oszukać monitorom kolorowym, stwarzającym np. iluzję barwy żółtej przez addytywne mieszanie światła czerwonego i zielonego (emitowanego przez dwa spośród trzech subpikseli składających się na każdy element obrazu). Istnieją barwy mieszane, którym nie odpowiada żadna długość fali światła monochromatycznego. Łącząc w równych proporcjach światło czerwone i niebieskie, otrzymujemy kolor purpurowy, który nasz mózg odbiera jako naturalne domknięcie „koła barw” między czerwienią a fioletem. Pobudzane są wtedy receptory L i S z pominięciem M, a przecież żadna „czysta” fala elektromagnetyczna o określonej długości nie mogłaby wywołać takiego efektu. Dlatego percepcji koloru nie można utożsamiać wprost z fizycznymi parametrami fali świetlnej.

Ryc. 2.

A zatem złoto nie jest w zasadzie żółte w sensie fizycznym. Odbite of niego światło stanowi kontinuum odcieni żółtych, pomarańczowych i czerwonych z niejaką domieszką zieleni (nie wspominając o niewidzialnych odcieniach podczerwieni). Z percepcyjnego punktu widzenia ta mieszanka jest jednak równoważna barwie pomarańczowożółtej, na którą oko i mózg (interpretujący „odczyty” receptorów siatkówki) zareagowałyby tak samo. Ekran komputera lub telewizora wywołuje ten sam efekt, mieszając światło czerwone i zielone w stosunku 255 : 215 (bez dodawania barwy niebieskiej).

Widzenie barw a ewolucja nazw kolorów

Zważywszy, że charakterystyki pobudzenia receptorów M i L w znacznym stopniu nakładają się na siebie, trudno się dziwić, że są języki, w których kolor żółty i zielony (a przynajmniej jego ciepłe odcienie) są zaliczane do tej samej „barwy podstawowej” określanej za pomocą jednego słowa. Tak jest np. w języku kwaḱwala (kwakiutl) z rodziny wakaszańskiej, używanym nad Cieśniną Królowej Charlotty w zachodniej Kanadzie. Słowo łanxa [ɬənχa] oznacza w nim zarówno kolor zielony, jak i żółty. Podobnie w starożytnym języku akadyjskim z rodziny semickiej (Mezopotamia) przymiotnik warqum [warkʼum] odnosił się do obu kolorów.

Nie inaczej było w języku praindoeuropejskim. Istniał w nim rdzeń leksykalny *ǵʰelh₃-.1 Zachował się on w językach bałtyjskich w funkcji czasownika o znaczeniu ‘zazielenić się’ (litewskie žélti, łotewskie zelt), można więc sądzić, że pochodzące od niego rzeczowniki i przymiotniki odnosiły się pierwotnie do koloru młodej roślinności, a może też niedojrzałych owoców (nie tylko w języku polskich zwanych „zielonymi”, niekoniecznie w zgodzie ze stanem faktycznym). Weźmy na przykład derywat przymiotnikowy *ǵʰl̥h₃-ró- (z tzw. stopniem zanikowym rdzenia: wskutek utraty samogłoski spółgłoska *l stała się sylabiczna). Rozwinął się on w klasyczne greckie kʰlōrós, słowo oznaczające różne odcienie zielonego, ale także kolor miodu lub piasku, zatem pokrywające się znaczeniowo z naszą koncepcją koloru zarówno zielonego, jak i żółtego. Przymiotnika tego, po konsultacji z kolegami, użył sir Humphry Davy w roku 1810, aby nazwać nowo odkryty pierwiastek, żółtozielony gaz – chlor (angielskie chlorine).

Ryc. 3.

Losy spółgłoski *ǵʰ w językach potomnych były dość skomplikowane, bo ona sama miała skomplikowaną artykulację. Była spalatalizowana (zmiękczona) w porównaniu ze „zwykłym” *g, a jednocześnie wymawiana z przydechem (dźwięcznym, a zatem należała do tzw. spółgłosek „dyszących”). Oprócz starogreckiego kʰ jej refleksami były np. łacińskie h (na początku wyrazu) i pragermańskie *g (z utratą przydechu). W językach bałtosłowiańskich i indoirańskich palatalność zaczęła dominować nad tylnojęzykowym charakterem *ǵʰ, czego skutkiem był jej rozwój w spółgłoskę zwartoszczelinową *dźʰ. Przydech zachował się w językach indoaryjskich (w sanskrycie *dźʰ zmieniło się w dźwięczne h [ɦ]), znikł natomiast w irańskich (rezultatem było np. staroperskie d, awestyjskie z) i w bałtosłowiańskich, gdzie z *dź powstało litewskie ž [ʒ] oraz łotewskie, staropruskie i słowiańskie [z]. Była też drobna komplikacja: w linii prowadzącej do języków bałtosłowiańskich w stopniu zanikowym morfemu *ǵʰelh₃-, czyli *ǵʰl̥h₃-, spółgłoska początkowa w pozycji przed slylabicznym *l̥ mogła utracić palatalność, czyli ulec stwardnieniu, zmieniając się w *gʰ, a następnie (po utracie przydechu) w *g. Wrócimy jeszcze do tego faktu.

Tymczasem jednak zawieśmy na chwilę wątek bałtosłowiański i spójrzmy na języki germańskie, gdzie zachował się m.in. przymiotnik *ǵʰelh₃-wó- > pragermańskie *gelwa- ‘żółty’ (Germanie dorobili się nowego, wyspecjalizowanego przymiotnika o znaczeniu ‘zielony’, więc znaczenie starej nazwy koloru uległo zawężeniu). Jego refleksem było staroangielskie ġeolu (dopełniacz ġeolwes). Kropka nad g oznacza, że w tej pozycji (przed samogłoską przednią) spółgłoska staroangielska uległa zmiękczeniu i zaczęła być wymawiana jako [j] – dlatego dzisiaj ta nazwa koloru brzmi yellow (ale w niemieckim mamy gelb). Istniał też inny pokrewny wyraz, przymiotnik odczasownikowy: *ǵʰl̥h₃-tó- (o pierwotnym znaczeniu ‘zmieniający kolor na zielony/żółty’). Można go było przerobić na rzeczownik (rodzaju nijakiego), przesuwając akcent na pierwszą sylabę: *ǵʰĺ̥h₃tom ‘coś zielonego/żółtego’. Po utworzeniu tego słowa zadziałały charakterystyczne pragermańskie zmiany spółgłosek, określane zbiorowo jako prawo Grimma, oraz kilka innych regularnych zmian. Ich rezultatem było pragermańskie *gulþą > staroangielskie gold (i niemieckie Gold). Tu, w pozycji przed samogłoską tylną, zmiękczenie nie zaszło. Zapamiętajmy zatem, że germańskie złoto to ‘coś żółtego, żółty metal’.

W językach bałtosłowiańskich przymiotnik *ǵʰl̥h₃-tó- utrzymał się, ewoluując w *gl̥Hto- (ze wspomnianym wyżej stwardnieniem), a następnie *gilHta- (ze specyficznie bałtosłowiańskim rozwojem spółgłoski sylabicznej w sekwencję *il). W języku prasłowiańskim *g uległo zmiękczeniu przed *i i powstała forma *žьltъ, będąca przodkiem polskiego słowa żółty. A zatem żółty i angielskie gold różniły się kiedyś tylko miejscem akcentowania, ponieważ jedno z nich było przymiotnikiem, a drugie – utworzonym od tego przymiotnika rzeczownikiem.

Przodkowie Bałtosłowian także utworzyli pokrewny rzeczownik rodzaju nijakiego od przymiotnika *ǵʰl̥h₃tó-, ale w odrobinę inny sposób niż ich pragermańscy krewni. Wstawili mianowicie wewnątrz rdzenia samogłoskę *o. Powstała w ten sposób forma *ǵʰolh₃tom, która rozwinęła się regularnie w prasłowiańskie *zolto (tym razem bez stwardnienia początkowej spółgłoski, bo nie zachodziło ono przed samogłoską). Regularnym refleksem formy prasłowiańskiej jest polskie złoto. A zatem – podsumowując – złoto jest bliskim krewnym angielskiego gold. Oba zostały urobione od tego samego prajęzykowego przymiotnika, zachowanego zresztą w polskim jako żółty.

Na tym jednak nie koniec, bo rdzeń *ǵʰelh₃- (czyli bałtosłowiańskie *dźelH- > słowiańskie *zel-) pozostał także produktywnym źródłem słów oznaczających kolor zielony i różne zielone obiekty. Wystarczy wspomnieć prasłowiańskie *zelenъ > polskie zielony albo rzeczownik zbiorowy *zelьje ‘masa zieleni’ > polskie ziele. A zatem nazwy kolorów zielonego i żółtego, choć różne, pozostają w naszym języku spokrewnione, podobnie jak geny kodujące receptory M i L. Od tego samego rdzenia mamy też nazwę żółci (nie koloru, ale substancji produkowanej przez woreczek żółciowy). Występuje ona w językach słowiańskich w dwóch wariantach, *zьlčь i *žьlčь wskutek nieco nieregularnego rozwoju spowodowanego kontaminacją (wpływem skojarzeniowym wyrazów bliskoznacznych) lub odpodobnieniem fonetycznym spółgłosek trudnych do wymawiania w bliskim sąsiedztwie. Z obu tych powodów *žьlčь dało w polskim żółć zamiast oczekiwanego *żółcz (nazwę wydzieliny skojarzono z rzeczownikiem abstrakcyjnym oznaczającym ‘kolor żółty’).

Listę wyrazów pokrewnych oznaczających rozmaite rzeczy żółte i zielone w językach indoeuropejskich można by było ciągnąć jeszcze długo. Ograniczę się tylko do przykładu z języków indoirańskich: mamy staroindyjskie híraṇyam, staroperskie daranija i awestyjskie zarańiiəm. Wszystkie one pochodzą od praindoirańskiego *dźʰr̥Hanyam < *ǵʰl̥h₃-en-jo-m. Obok nich istniał przymiotnik *ǵʰolh₃-i- lub *ǵʰelh₃-i- > indoirańskie *dźʰarHi- > staroindyjskie hari- ‘zielony/żółty’ (także ‘płowy’ lub ‘brązowy’). Stąd pochodzi współczesne perskie zar ‘złoto’.

Ta językowa gra kolorów z udziałem zieleni, żółci i złota jest ciekawą konsekwencją faktu, że około 30 mln lat temu u przodka małp wąskonosych zduplikował się pewien gen na chromosomie X, oraz tego, że nasz mózg dysponuje bardzo niepełną informacją o składzie światła padającego na siatkówkę oka. Do tego dołożyły się oczywiście efekty relatywistyczne zachodzące na zewnętrznej powłoce elektronowej atomu złota.

Przypisy

1) Ma to podstawowe znaczenie dla zrozumienia, dlaczego mężczyźni wielokrotnie częściej niż kobiety bywają dotknięci zaburzeniami widzenia barw. Każda kobieta ma dwa chromosomy X, a zatem dodatkowe kopie genów kodujących receptory M i L. Jeśli nawet któryś z nich ulegnie uszkodzeniu, pozostaje jego w pełni funkcjonalny odpowiednik na drugim chromosomie X. Mężczyzna, jako posiadacz tylko jednego chromosomu X, nie ma „kopii zapasowej”, która mogłaby zastąpić wadliwy gen.
2) *h₃ było jedną z tzw. spółgłosek laryngalnych (oznaczanych *h₁, *h₂, *h₃), których dokładna wymowa pozostaje dyskusyjna i nie musi nas tu interesować. Wystarczy wiedzieć, że była to tylnojęzykowa spółgłoska szczelinowa, która w większości języków indoeuropejskich zanikła, pozostawiając tu i ówdzie ślady swojej obecności w postaci wpływu na sąsiednie głoski. W prezentowanych tu rekonstrukcjach bałtosłowiańskich i indoirańskich *H oznacza taki fonetyczny ślad dawnej spółgłoski laryngalnej.
3) O tym, czym były i jak brzmiały samogłoski *ь i *ъ, czyli tzw. prasłowiańskie jery, pisałem tutaj.

Opisy ilustracji

Ryc. 1: Znormalizowany wykres reakcji ludzkich receptorów S, M i L na światło o różnej długości fali (w nanometrach). Autor: Vanessaezekowitz. Źródło: Wikipedia (licencja CC BY 3.0).
Ryc. 2: Powiększenie fragmentu ekranu laptopa z ikonką aplikacji MS Word. Widoczne są subpiksele odpowiedzialne za mieszanie barw. Wrażenie koloru białego i odcieni szarości powstaje wskutek addytywnego składania barwy czerwonej, zielonej i niebieskiej w równych proporcjach. Foto: Piotr Gąsiorowski.
Ryc. 3: Młode liście dębu szypułkowego (Quercus robur). Foto: Dimìtar Nàydenov. Żródło: Wikipedia (licencja CC BY-SA 4.0).

Najłatwiejsze dźwięki świata (3): RRRrrr, czyli ukryta różnorodność warkotów

Piotr GąsiorowskiLeave a comment 
Pozostałe wpisy z tej serii

Najłatwiejsze dźwięki świata (1): podstawy teoretyczne
Najłatwiejsze dźwięki świata (2): dziury w systemie

Spółgłoski, które nigdzie nie pasują

Spójrzmy sobie na klasyfikację spółgłosek, stosując metodę stopniowej eliminacji. Spółgłoskami „najbardziej spółgłoskowymi”, czyli maksymalnie różniącymi się akustycznie od samogłosek, są tak zwane obstruenty (od łacińskiego obstruō ‘blokuję, staję na przeszkodzie’). Nazwa wzięła się stąd, że przy ich wymawianiu następuje silne zbliżenie narządów mowy. Powietrze nie może wypływać swobodnie. Jego strumień albo zostaje całkowicie zablokowany, albo musi się przeciskać przez wąską szczelinę ze słyszalnym szumem, szelestem lub sykiem wskutek powstających przy tym turbulencji. W ten sposób powstają ustne spółgłoski zwarte (takie jak [t]), szczelinowe (takie jak [s]) i zwartoszczelinowe (takie jak [ts], czyli polskie c). Punkt, w którym przepływ powietrza zostaje zablokowany lub maksymalnie utrudniony, nazywamy miejscem artykulacji. Obstruentom towarzyszą często różne rodzaje fonacji (czyli aktywności głośni i fałdów głosowych) i inne „efekty specjalne”, mogą one zatem być, bezdźwięczne, dźwięczne, przydechowe, dyszące, zgrzytliwe itd., a czasem sam mechanizm wytwarzania strumienia powietrza ulega modyfikacjom (jak w przypadku spółgłosek iniektywnych, ejektywnych i mlasków). Kontrast bezdźwięczna : dźwięczna (jak w przypadku [t], [s], [ts] : [d], [z], [dz]) jest szczególnie „łatwy” z punktu widzenia wysiłku artykulacyjnego i szczególnie rozpowszechniny w językach świata.

Skoro już wiemy, czym są obstruenty, odłóżmy je na bok i skupmy się na pozostałych spółgłoskach. Nazywamy je zbiorowo spółgłoskami sonornymi (z łacińskiego sonōrus ‘dźwięczny, głośny, donośny’). Przypominają one samogłoski pod tym względem, że choć przepływ powietrza przy ich artykulacji nie jest całkiem swobodny, to przynajmniej zachodzi bez turbulencji. Jednak ich energia akustyczna jest niższa niż samogłosek (są po prostu z natury cichsze), a aktywność narządów mowy zmienia ich charakterystykę rezonansową (rozkład amplitudy składowych dźwięku w zależności od częstotliwości, czyli widmo akustyczne) na tyle, że bez trudu odróżniamy je od samogłosek po „barwie” – oczywiście słuchowej, nie wizualnej. Spółgłoski sonorne najczęściej występują jako głoski dźwięczne, choć spotykamy też ich warianty ubezdźwięcznione (a także dyszące, zgrzytliwe i inne). Te warianty są jednak na tyle rzadkie i nietypowe (językoznawca powiedziałby „nacechowane”), że dźwięczność można uznać za stan domyślny tej klasy dźwięków mowy. Spółgłoski sonorne wraz z samogłoskami (czyli wszystkie dźwięki mowy niebędące obstruentami) nazywa się zbiorowo sonorantami (lub rezonantami).

Ale mieliśmy eliminować, więc eliminujmy. Spośród sonorantów odłóżmy na bok samogłoski i półsamogłoski (czyli dźwięki takie jak [j], [w]), czyli głoski artykulacyjnie otwarte, zostawiające powietrzu pełną swobodę przepływu. Co nam zostało? Na przykład spółgłoski nosowe zwarte (o których była mowa w poprzednim wpisie). Wymawiając je, blokujemy przepływ powietrza przez usta, ale otwieramy mu drogę ucieczki przez nos. Znamy je już jako dobrze zdefiniowaną klasę, więc odkładamy je na bok. Czy zostało coś jeszcze? Tak, spółgłoski sonorne boczne, które powstają, gdy blokujemy przepływ powietrza wzdłuż osi ustnego szlaku artykulacyjnego, ale zostawiamy drogę ucieczki po bokach języka. O spółgłoskach bocznych była już mowa kilkakrotnie (np. tutaj i tutaj). Ich reprezentantką w języku polskim jest [l]. A zatem odkładamy na bok także spółgłoski boczne i sprawdzamy, czy jeszcze coś grzechoce w pudle ze spółgłoskami. I rzeczywiście – coś grzechoce, a nawet powarkuje.

Jak to często bywa w różnych klasyfikacjach, kiedy wyrzucimy wszystko, co da się scharakteryzować pozytywnie jako klasy bytów posiadających pewne wspólne cechy, pozostaje luźna zbieranina, dla której trudno taką cechę podać. Pozostałych spółgłosek nie łączy właściwie nic poza tym, że nie są obstruentami (tzn. nie utrudniają ucieczki powietrza), nie są samogłoskami ani odpowiadającymi im półsamogłoskami, nie są nosowe ani boczne. Artykułowane są (podobnie jak samogłoski) w taki sposób, że powietrze może sobie płynąć środkiem jamy ustnej. A jeśli następuje w nim jakaś przerwa, to jest ona tak krótka, że „nie liczy się” jako utrudnienie przepływu, choć powoduje zauważalny efekt akustyczny (czym przypomina fluktuacje kwantowe w fizyce). Są to spółgłoski rotyczne, czyli „typu R”.

Porażka fonetyków i szansa dla ewolucji

Jeden z klasycznych podręczników fonetyki ogólnej (Ladefoged–Maddieson 1996: 215) stwierdza, że tym, co łączy te dźwięki, jest fakt, iż wiele języków używa do ich zapisu łacińskiej litery R, r lub greckiej Ρ, ρ (rhō), a międzynarodowy alfabet fonetyczny (IPA) przeważnie oznacza je za pomocą znaku r, ewentualnie innych znaków stanowiących przekształcenie graficzne liter R lub r – np. ɾ, ɹ, ɽ, ɻ, ʀ, ʁ. Jest to otwarte przyznanie się do niemożności zdefiniowania spółgłosek rotycznych jako naturalnej klasy dźwięków w kategoriach czysto fonetycznych. Nie są one wyraźnie scharakteryzowane względem innych spółgłosek poza tym, że odczuwamy je jako pozostające poza podziałem na „porządne” klasy.

Dzięki temu głoski rotyczne mają pewien ciekawy potencjał ewolucyjny. Jeśli jakiś język ma fonem typu R, czyli taki, który nie jest ani zwarty, ani szczelinowy, ani nosowy, ani boczny, ani samogłoskowy, to właściwie nie ma wielkiego znaczenia, której z potencjalnych realizacji fonetycznych użyjemy, o ile nie posiada ona żadnej z tych cech. Fonologiczne bazy danych informują nas, że fonem /r/ występuje w świecie często, ale niekoniecznie informują nas, jaka dokładnie jest jego typowa wymowa w danym języku. Mamy tu do czynienie z ukrytą wariantywnością, czyli różnorodnością fonetyczną maskowaną przez fakt, że językoznawcy dla wygody chętnie identyfikują fonem rotyczny za pomocą jakiegoś prostego symbolu, najczęściej /r/. Rzeczywista wymowa może bardzo odbiegać od „prototypu”. W systemie IPA symbol r zdefiniowany jest jako przedniojęzykowa spółgłoska wibrująca (ang. trill), ale fonem oznaczany /r/ wcale nie musi być wymawiany jako [r].

Na przykład słowniki wymowy języka angielskiego zwykle transkrybują początkową spółgłoskę słowa red jako /r/, choć wymowa wibrująca spotykana jest tylko w niektórych dialektach (głównie w konserwatywnej odmianie szkockiego angielskiego, a i to niezbyt często), a jedna z najbardziej typowych realizacji angielskiego /r/ (zwłaszcza w wymowie północnoamerykańskiej), tzw. bunched R, nie jest nawet przedniojęzykowa.1 Typowe brytyjskie /r/ realizowane jest jako [ɹ], spółgłoska zbliżeniowa zadziąsłowa, odpowiadająca co do miejsca artykulacji polskiemu ż (IPA [ʐ]), tyle że bardziej otwarta (sonorna), a zatem wymawiana nieszczelinowo.2 Jednak w Londynie i wokół niego /r/ jest często realizowane jako spółgłoska zbliżeniowa [ʋ] wargowo-zębowa (otwarty odpowiednik szczelinowego [v]). Ogółem w rozmaitych odmianach języka angielskiego można się doliczyć co najmniej ośmiu różnych typów wymowy /r/, traktowanych jako dialektalne realizacje tego samego fonemu (nie licząc allofonów, czyli modyfikacji wymowy w szczególnych kontekstach fonetycznych). Wiele wskazuje na to, że porównywalna różnorodność istniała już w języku staroangielskim (Gąsiorowski 2006).

Ryc. 1.

Ponieważ dźwięki typu R nie mają wspólnej cechy rozpoznawczej, dzieci uczące się języka nie zawsze wyczuwają, w jaką konkretną realizację powinny „celować” artykulacyjnie, i w ich wymowie może się utrwalić któraś z realizacji odbiegających od ideału. Dopóki są to przypadki sporadyczne, normatywiści traktują je jako idiosynkrazje lub „wady wymowy”, ale po przekroczeniu pewnego progu statystycznego mogą one dać początek nowej tendencji (jak wspomniany wyżej wariant londyński). Z punktu widzenia ewolucji języka głoski rotyczne, ze względu na swoją fundamentalną nieokreśloność, łatwo mutują na wiele różnych sposobów. Można powiedzieć, że wariantywność fonetyczna jest ich cechą naturalną. Angielski nie jest tu bynajmniej wyjątkiem. Niemieckie czy francuskie /r/ także ma wymowę bardzo zmienną (i rzadko jest realizowane jako [r] w rozumieniu IPA).

Warczenie klasyczne

Wspomniałem, że za „prototypową” realizację głosek oznaczanych fonemicznie jako [r] uznaje się wymowę przedniojęzykową wibrującą. Co to oznacza? Czubek języka, rozluźniony, zbliża się do górnego dziąsła. Przepływ powietrza między językiem a sklepieniem jamy ustnej powoduje (zgodnie z zasadą Bernoulliego) spadek ciśnienia, którego skutkiem jest przyciągnięcie czubka języka do dziąsła. Wówczas jednak ciśnienie znowu wzrasta, toteż zetknąwszy się z dziąsłem na ok. 25 ms, czubek języka znów się od niego oddala. Ciśnienie dzięki temu spada i cały cykl może się powtórzyć kilkakrotnie (notabene na tej samej zasadzie generowane są drgania fałdów głosowych przy wymowie głosek dźwięcznych). Ja sam po nabraniu bardzo głębokiego wdechu i przy solidnym wysiłku przepony jestem w stanie przeciągnąć artykulację [r] przez 15 s, co oznacza mniej więcej 300 cykli wibracji, ale oczywiście [r] jako dźwięk mowy realizowane jest znacznie krócej. Przeważnie (o ile nie mówimy wolno i dobitnie) czubek języka uderza o dziąsło 2–3 razy (co zajmuje 0,1–0,15 s), ale też często się zdarza, że to, co w intencji mówiącego miało być wibracją, zostaje zredukowane do jednego „stuknięcia”. Mamy wówczas do czynienia z tzw. spółgłoską uderzeniową (ang. flap lub tap). IPA używa na jej oznaczenie symbolu ɾ.

W niektórych językach (np. w baskijskim, hiszpańskim, albańskim i ormiańskim) wibrujące /r/ i uderzeniowe /ɾ/ kontrastują z sobą przynajmniej w niektórych pozycjach, są więc traktowane jako różne fonemy. W walijskim z kolei dźwięczne /r/ (wymawiane jako [r], [ɾ] lub [ɹ]) kontrastuje z bezdźwięcznym /r̥/ (zapisywanym w ortografii walijskiej jako rh). Wreszcie w kilku językach słowiańskich (m.in. w rosyjskim) zwykłe /r/ kontrastuje z „miękkim” (palatalizowanym) /rʲ/.

Wibracje alternatywne

Wibrować może nie tylko czubek języka. Jeśli chcemy wyrazić, że jest nam zimno, albo że odczuwamy zgrozę, wydajemy z siebie dźwięk brrr. Możemy to zrobić w szczególny sposób, wprawiając w wibracje nie czubek języka, ale wargi. Powstaje w ten sposób spółgłoska wibrująca dwuwargowa [ʙ]. Istnieje na Ziemi zaledwie kilka języków, które wykorzystują ją jako dźwięk mowy – fonem lub regularnie używany allofon. O wiele częściej spotykamy spółgłoskę wibrującą języczkową [ʀ]. Języczek jest to umięśniony wyrostek na brzegu podniebienia miękkiego, służący głównie jako zawór odcinający lub otwierający przepływ powietrza szlakiem nosowym. Może on stykać się z tylną częścią języka, biorąc bierny udział w artykulacji spółgłosek języczkowych – zwartych, szczelinowych lub nosowych – występujących w wielu językach; narządem aktywnym jest wówczas język. Jednak dzięki zasadzie Bernoulliego języczek może także odegrać rolę aktywną, wibrując i uderzając o tył języka.

W języku polskim dominuje wymowa /r/ jako [r] (kilka uderzeń czubka języka o dziąsło) lub [ɾ] (jedno uderzenie). W gruncie rzeczy chodzi jednak o to, żeby wymówić spółgłoskę dostatecznie różniącą się akustycznie od /l/, /j/, /w/, /ʐ/. Wibracja nie jest niezbędnym składnikiem /r/, tylko jednym ze sposobów na nadanie tej spółgłosce wyrazistości fonetycznej. Jeśli język zbliży się do dziąsła, ale mówiącemu nie uda się go wprawić w drgania, skutkiem może być głoska podobna do brytyjskiego zbliżeniowego [ɹ]. Jeśli ktoś używa takiej niekompletnej artykulacji sporadycznie, słuchacz nawet nie zauważy różnicy, bo miejsce artykulacji nie ulega zmianie. Brakuje tylko słyszalnego efektu stuknięcia języka o dziąsło (trwającego czterdziestą część sekundy). Czasem trudności z wymową /r/ mogą mieć podłoże fizjologiczne (np. lekki niedowład przedniej części języka lub krótkie wędzidełko) i wówczas ktoś, kto nie daje rady wymówić [r], używa [ɹ] jako substytutu łatwiejszego w realizacji. Gdy robi to stale, różnica oczywiście staje się zauważalna, choć nie powoduje problemów komunikacyjnych, bo takie /r/ jest nadal dostatecznie odróżnialne od innych fonemów.

A co się stanie, jeśli dziecko uczące się polskiego słyszy wibracje towarzyszące /r/ i próbuje je naśladować, ale nie wie, jak osiągnąć właściwy efekt, toteż eksperymentuje na chybił-trafił? Najczęściej w końcu wpada na właściwy pomysł, ale może też pójść inną drogą, na przykład odkrywając, że wibracje można realizować za pomocą języczka. Zdradzę tu sekret osobisty: moje własne /r/, kiedy mówię po polsku swobodnie, nie kontrolując się świadomie, realizowane jest jako wibrujące [ʀ] (często zredukowane do pojedynczego uderzenia). Takie [ʀ] utrwaliło mi się we wczesnym dzieciństwie. Zapewne byłem wtedy zadowolony, że udało mi się osiągnąć „dorosły” efekt wibracji, i nie zdawałem sobie sprawy, że moje /r/ brzmi nieco odmiennie od „głównego nurtu” wymowy.

Kiedy po latach zainteresowałem się fonetyką, nauczyłem się wymawiać wszelkie możliwe spółgłoski rotyczne, ale nie zmieniłem utrwalonego zwyczaju i nie „poprawiłem” swojego [ʀ] na [r]. Mogę to zrobić bez trudu w mowie kontrolowanej (np. deklamując lub śpiewając), ale ponieważ języczkowe [ʀ] spełnia swoją funkcję równie skutecznie, nigdy nie odczuwałem potrzeby wyrzeczenia się tej fonetycznej cechy szczególnej. O ile jest to faktycznie [ʀ] wibrująco-uderzeniowe, odmienność akustyczna od [r] nie jest wielka i nie przeszkadza w porozumiewaniu się, co sprawia, że jest to wymowa co prawda nienormatywna, ale w dużym stopniu społecznie akceptowana. Używa jej wielu Polaków, w tym osób publicznych (dobrze znanym przykładem jest Donald Tusk).

Wiele osób sądzi, że takie [ʀ] jest „niemieckie” lub „francuskie”. Nie jest to zgodne z prawdą, bo choć w obu językach dominuje /r/ języczkowe, jest to z reguły spółgłoska zbliżeniowa lub szczelinowa, oznaczana symbolem IPA ʁ (do którego można byłoby dodać po kilka znaków diakrytycznych dla wyrażenia niuansów artykulacji, ale chyba czytelnicy będą mi wdzięczni, jeśli tego nie zrobię). Takie [ʁ] znacznie bardziej odbiega akustycznie od typowego polskiego [r], toteż bardziej „rzuca się w uszy”. Trzeba zaznaczyć, że i niemieckie, i francuskie /r/ mają wiele odmian regionalnych. W Austrii czy Bawarii często słychać przedniojęzykowe [r] lub [ɹ]. Wibrujące lub uderzeniowe [r] ~ [ɾ] można dotąd spotkać w wiejskich dialektach południowej Francji, jest to jednak wymowa wypierana przez standardowe [ʁ]. W portugalskim, jak w hiszpańskim, istnieje „mocne” i „słabe” R, przy czym pierwsze z nich jest zazwyczaj języczkowe (wymawiane w europejskim portugalskim jako [ʀ] lub [ʁ]), a drugie – dziąsłowe (uderzeniowe [ɾ]).

Wibrujące [ʀ] istnieje w języku francuskim, ale raczej jako wariant regionalny, niestandardowy. Do jego słynnych użytkowniczek należała Édith Piaf, co słychać nie tylko w słowach piosenek takich jak „Non, je ne regrette rien” lub „Milord”, ale także w jej mówionym francuskim (np. w zachowanych nagraniach wywiadów). Dla kontrastu – inna sławna piosenkarka francuska, Mireille Mathieu, używa typowego francuskiego [ʁ] w zwykłej mowie, i tylko śpiewając, przełącza się w tryb wibracyjny i wymawia [ʀ] podobnie jak Édith Piaf. Nie wiem, w jakim stopniu jest to świadomy hołd dla wielkiej poprzedniczki, a w jakim – przejaw skłonności śpiewaków do używania wariantu wyrazistszego fonetycznie, ale dobitnie artykułowane [ʀ] łatwo usłyszeć np. w zalinkowanym poniżej wykonaniu „Marsylianki”.

Ryc. 2.

Jeszcze inne warkoty

Ponieważ w następnym odcinku ważną rolę będzie odgrywał język czeski, warto wspomnieć o tym, że spółgłoski sonorne (w tym rotyczne), ze względu na swój stosunkowo otwarty sposób wymowy, łatwo przejmują funkcję ośrodka sylaby, jeśli w ich sąsiedztwie zabraknie samogłoski. Język czeski, obok spółgłoskowego [r] ~ [ɾ] (wymawianego podobnie jak w języku polskim) ma także [r̩] sylabiczne w wyrazach takich jak prst ‘palec’ albo trh ‘targ’. W języku polskim słowo krtań jest traktowane jako jednosylabowe, a dla ułatwienia jego wymowy /r/ zwykle ulega asymilacji ubezdźwięczniającej: [kr̥taɲ] (kółko pod r oznacza wymowę bezdźwięczną). W czeskim jest inaczej: dobrze znany Krecik z czeskich kreskówek to dwusylabowy krtek z akcentem na sylabie początkowej, czyli [ˈkr̩tɛk]. Ten ssak z rzędu owadożerów występuje także w piosence Jaromira Nohavicy „Metro pro krtky” (patrz link poniżej).3

W językach naszego kręgu geograficznego fonem typu R występuje zawsze, czasem samotnie, czasem w towarzystwie jakiegoś bliskiego kuzyna. Jak jednak widzieliśmy, stosowanie jednolitej transkrypcji powoduje, że wariantywność fonetyczna staje się niewidoczna. Baza PHOIBLE oznacza angielskie R jako /ɹ/, francuskie i niemieckie R jako /ʀ/ lub /ʁ/ (bo każdy z tych języków reprezentowany jest w bazie przez więcej niż jeden system), duńskie R jako /ʁ/ lub /r/, a portugalskie „mocne” R jako /ʁ/, ale mimo tej pozornej staranności za każdym razem wybór symbolu jest dość arbitralny i niekoniecznie zgodny z rzeczywiście dominującą wymową. A mówimy o językach starannie zbadanych i znakomicie udokumentowanych. Łatwo sobie wyobrazić, że w przypadku wielu języków słabiej poznanych wybór symbolu używanego w transkrypcji jest jeszcze bardziej dowolny i wątpliwy.

Widzieliśmy dość liczne przykłady języków europejskich, w których mamy po dwa fonemy rotyczne. W niektórych regionach świata rozróżnianie kilku „spółgłosek typu R” jest normą. W rdzennych językach Australii zwykle istnieje kontrast między dziąsłowym /r/ (wymawianym jak w języku polskim) a zadziąsłowym /ɻ/ (wymawianym bez wibracji jako retrofleksyjna spółgłoska zbliżeniowa). W języku tamilskim (rodzina drawidyjska), używanym w indyjskim stanie Tamil Nadu i w Sri Lance, mamy trzy fonemy typu R: uderzeniowe /ɾ/, wibrujące /r/ i retrofleksyjne zbliżeniowe /ɻ/.

Naturalna niestabilność i zmienność spółgłosek rotycznych, wynikająca z łączącej je fonetycznej „neutralności”, sprawia że są one częstym punktem tranzytowym między różnymi klasami spółgłosek w historycznym rozwoju języków. Tracąc wyraziste cechy, łatwo się przekształcić w „coś w rodzaju R”, a z kolei spółgłoska rotyczna może uzyskać jakąć cechę przenoszącą ją np. do świata obstruentów. W następnym odcinku serii przyjrzymy się bliżej jednemu z takich procesów. Przekształcił on głoskę pospolitą w coś dziwnego i wręcz unikatowego. Zobaczymy, że droga od dźwięków najłatwiejszych do najtrudniejszych bywa krótka.

Przypisy

1) Ta popularna odmiana /r/ realizowana jest przez przez zbliżenie tylnej części masy języka (przybierającego kształt zaokrąglony, z wybrzuszoną powierzchnią) do podniebienia miękkiego). Towarzyszy mu zwykle faryngalizacja (zwężenie prześwitu gardzieli) i zaokrąglenie warg. IPA nie ma wygodnego symbolu dla tego dźwięku (bo kombinacje znaków diakrytycznych typu [ɣ̞ˤʵʷ] trudno uznać za wygodne). Gdyby to ode mnie zależało, użyłbym znaku ȝ. Ale amerykańskie /r/ może też mieć wymowę zadziąsłową (jako [ɹ] lub silniej cofnięte, retrofleksyjne [ɻ]).
2) Zapamiętajmy to podobieństwo [ɹ] do [ʐ], bo przyda się nam jeszcze przy wyjaśnianiu niektórych procesów historycznych zmian językowych.
3) Czeski ma także sylabiczne [l̩], np. w słowie vlk ‘wilk’. Pełny zestaw sylabicznych spółgłosek sonornych występował w języku praindoeuropejskim. Podobnie jak w czeskim, mogły one występować nawet w sylabach akcentowanych. W tradycyjnej notacji używanej przez indoeuropeistów symbolem sylabiczności jest nie pionowa kreska, ale kółko pod literą (nie mylić z oznaczeniem bezdźwięczności w IPA): *m̥, *n̥, *r̥, *l̥, jak w rekonstrukcji praindoeuropejskiej *ḱr̥dés ‘serce’ (dopełniacz) albo *wĺ̥kʷos ‘wilk’. Angielskie spółgłoski sonorne mogą się stawać sylabiczne w zasadzie tylko w sylabach nieakcentowanych (seven, bottle), aczkolwiek amerykańską samogłoskę rotacyzowaną [ɝ] (jak w słowie bird) można traktować jako akcentowane sylabiczne /r/.

Opisy ilustracji

Ryc. 1: Różne warianty artykulacji /r/ w amerykańskim angielskim (przedniojęzykowe, w tym retrofleksyjne, i tylnojęzykowe). Mimo bardzo różnych układów języka efekt akustyczny jest tak podobny, że produkowane w ten sposób dźwięki są niemal nierozróżnialne słuchowo. Źródło: Tiede 2007, zob. też Tiede et al. 2010 (fair use).
Ryc. 2: Piosenki z tej płyty brzmiałyby o wiele mniej dRRRapieżnie ze standardową francuską wymową [ʁ].

Literatura

Patrz też

Mireille Mathieu śpiewa „MaRRRsyliankę”.

Prvá, druhá, třetí, čtvrtá,
na zahradě krtek vrtá.
Drápy má jak vývrtky,
vrtá metro pro krtky.

Superameby, czyli złożoność alternatywna

Piotr GąsiorowskiLeave a comment 
Inne wpisy na podobny temat

Organizmy mało znane: Śluzowce
Uwaga! Nadpełzają śluzowce!
Żywe skamieniałości (1): Paździorek starszy niż tyranozaury

Już kilka wpisów poświęciłem śluzowcom, organizmom należącym do grupy zwanej Amoebozoa i stanowiących znaczną część jej składu gatunkowego. Amoebozoa nie są roślinami, zwierzętami ani grzybami. Jeśli spośród wszystkich eukariontów, czyli organizmów posiadających jądra komórkowe, wyłączymy trzy wspomniane wyżej „królestwa”, to pozostaje nam ogromny zbiór rozmaitych organizmów, najczęściej (choć bynajmniej nie zawsze) jednokomórkowych, obejmowanych umownie nazwą protistów (dawniej „pierwotniaków”, a częściowo także „glonów”). Trzeba jednak pamiętać, że w odróżnieniu od monofiletycznych, dobrze zdefiniowanych kladów Metazoa (zwierzęta), Fungi (grzyby) i Archaeplastida (rośliny w szerokim sensie, z uwzględnieniem zielenic, krasnorostów i glaukofitów), protisty stanowią różnorodną zbieraninę wszystkich pozostałych linii rozwojowych eukariontów i nie można ich traktować, jak gdyby były „czwartym królestwem”.

Ryc. 1.

W szkolnych podręcznikach pełzak odmieniec (Amoeba proteus), znany od XVIII w. i popularnie zwany „amebą”, nadal służy jako klasyczny przykład pierwotniaka. Kiedy chodziłem do szkoły, uczono nas, że pełzak należy do typu korzenionóżek. Typ ten już od dawna nie istnieje. Śluzowce, spokrewnione z pełzakami i wraz z nimi włączane dziś do Amoebozoa, były początkowo zaliczane do grzybów na podstawie powierzchownego podobieństwa. Z czasem zaczęto sobie zdawać sprawę z różnic między śluzowcami a grzybami, ale dopiero pod koniec XIX w. poznano szczegółowo cykl życiowy śluzowców, opisano wiele nieznanych wcześniej gatunków i podjęto próby ich klasyfikacji. Zaczęto traktować śluzowce jako „pierwotniaki grzybopodobne”, ale przypominające też zwierzęta. Właściwie dopiero poczynając od lat sześćdziesiątych XX w. taksonomia eukariontów uporządkowała się na tyle, że śluzowce odnalazły swoje właściwe miejsce w obrębie drzewa życia.1

Do śluzowców w najszerszym sensie zalicza się kilka dość różnorodnych gałęzi Amoebozoa, ale skupmy się na śluzowcach właściwych, do których należy wielka grupa Myxogastria i siostrzany wobec niej rodzaj Ceratiomyxa (śluzek). Ich cechą charakterystyczną jest wytwarzanie plazmodium, zwanego też śluźnią (ryc. 1). Plazmodium jest komórczakiem, czyli pojedynczą, ale bardzo dużą komórką zawierającą liczne jądra. W zależności od gatunku śluzowca i wielkości plazmodium liczba jąder może wynosić od kilkudziesięciu do kilku milionów.

Wbrew temu, co można czasem przeczytać w niezbyt fachowych źródłach, plazmodium nie powstaje z połączenia wielu osobnych komórek. Przez część swojego cyklu życiowego śluzowce są jednokomórkowcami jednojądrowymi, zwykle haploidalnymi (o jednym komplecie chromosomów). Rozwijają się one z zarodników jako tzw pływki, poruszające się za pomocą dwu wici, a w środowisku ubogim w wodę przekształcają się w typowe pełzaki (które zresztą mogą się stać na powrót „dwuwiciowcami”). W tym stadium komórki śluzowców mogą ulegać podziałom mitotycznym, tworząc wielkie kolonie. Należą do bardzo pospolitych mikroorganizmów glebowych.

Ryc. 2.

Żeby powstało plazmodium, pełzak diploidalny (zazwyczaj powstający w drodze płciowej jako zygota z połączenia dwóch pełzaków haploidalnych należących do różnych „płci”, czyli typów koniugacyjnych) musi przejść wiele cykli podziałów mitotycznych jądra, którym nie towarzyszy cytokineza (podział cytoplazmy między komórki potomne).2 Rozwijająca się w ten sposób wielojądrowa komórka odżywia się intensywnie, rosnąc szybko i osiągając – jak na amebę – rozmiary gigantyczne (nawet kilkuset centymetrów kwadratowych). Zdolna jest do skomplikowanych reakcji na bodźce środowiskowe. Znane są dobrze imponujące wyczyny śluzowców, np. umiejętność znalezienia i wykorzystania najkrótszej ścieżki w labiryncie. Plazmodium wędruje po podłożu za pomocą ruchomych wypustek (nibynóżek) i aktywnie poszukuje pożywienia, a następnie dogodnej lokalizacji, w której może się usadowić, aby wykonać swoją główną misję: wytworzenie zarodni. I tu śluzowce naprawdę popisują się kreatywnością, wytwarzając najrozmaitsze, często wręcz fantazyjne kształty i struktury produkujące zarodniki. Kilka charakterystycznych typów zarodni pokazują ryc. 2–4.

Ryc. 3.

Genomy śluzowców (wciąż słabo poznane) są różnej wielkości: mieszczą się w zakresie od ok. 20 mln do kilkuset milionów par zasad.3 Ponieważ wszystkie jądra plazmodium mają wspólne pochodzenie, zawarte w nich genomy są bliźniaczymi kopiami genomu zygoty, z której rozwinęła się śluźnia. W przypadku organizmu wielokomórkowego także każda komórka zawiera to samo DNA (z dokładnością do sporadycznych mutacji), ale w rozwijającym się organizmie geny ulegają zróżnicowanej i wybiórczej ekspresji w zależności od tego, gdzie zlokalizowana jest dana komórka. Dzięki precyzyjnej regulacji tego procesu powstają np. różne tkanki, plan budowy ciała i narządy wewnętrzne zwierząt.

Jednak w rozwijającym się plazmodium cytoplazma przepływa kanalikami tworzącymi się wewnątrz komórki, unosząc z sobą jądra – z prędkością, która może przekraczać 1 mm/s. Plazmodium pulsuje rytmicznie, a jego zawartość jest cały czas w ruchu. Pełznąc, plazmodium zmienia kształt, podobnie jak zwykłe ameby. Skąd śluzowiec wie, w którym miejscu ma wyrosnąć koronkowa struktura wytwarzająca i gromadząca zarodniki? Skoro cały jest jedną komórką, nie można określić jego położenia względem innych komórek.

Ryc. 4.

Okazuje się jednak, że śluzowiec radzi sobie w podobny sposób jak prawdziwe wielokomórkowce. Ekspresja genów w jądrach wypełniających całą objętość plazmodium także jest regulowana w zależności od lokalizacji przestrzennej i przebiega inaczej niż na etapie cyklu życiowego, gdy śluzowiec jest jednojądrowym „pierwotniakiem”. Jądra postaci plazmodialnej reagują na lokalne sygnały regulacyjne w różnych regionach śluźni (np. blisko brzegu plazmodium czy też po jego dolnej lub górnej stronie), dlatego metabolizm, produkcja białek, fale synchronizacji podziałów mitotycznych jąder albo decyzja, że w zarodniach na zajść mejoza i wytworzenie zarodników, zachodzą „w trzech wymiarach”. Plazmodium nie jest bezpostaciowym workiem cytoplazmy: wie, gdzie jest góra, a gdzie dół, na jakim podłożu się znajduje, z której strony dociera światło itp., i w zależności od tego wędrujące w jego wnętrzu jądra – maleńkie procesory niosące w sobie instrukcje genetyczne – robią to, co do nich należy w danej części komórki.

Niezależna ewolucja w kierunku złożoności strukturalnej przebiegała na różne sposoby (często konwergentnie, czyli zbieżnie) w różnych grupach organizmów. Istnieją Amoebozoa o cyklu życiowym podobnym do śluzowców właściwych, ale zamiast komórczakowatego plazmodium tworzące skupione „stado” poruszających się w zorganizowany sposób i komunikujących się z sobą odrębnych komórek. Gromadzą się one w odpowiedzi na sygnały feromonowe, a niektóre z nich (zależnie od lokalizacji w obrębie stada) różnicują się i stają się budulcem zarodni. Niezależnie od tych ameb kolonialnych (Dictyostelia) taki sam tryb życia rozwinęły prokarionty – bakterie śluzowe (Myxobacteria). Ewolucja wielokomórkowości u bakterii, różnicowanie się ich komórek w obrębie kolonii i wytwarzanie „owocników” produkujących spory (przetrwalniki) – to fakty, które mogą zaskakiwać, ale równie zaskakująca jest wielojądrowość śluzowców jako rozwiązanie alternatywne wobec wielokomórkowości – ze skutkiem najwyraźniej bardzo udanym, skoro śluzowce od co najmniej stu milionów lat nie widzą potrzeby, żeby coś zmieniać w swojej budowie i stylu życia.

Przypisy

1) Dawne intuicje nie były do końca mylne, bo Amoebozoa wraz ze zwierzętami, grzybami i kilkoma innymi, drobniejszymi grupami tworzą wspólnie wielki klad Amorphea, jedną z „supergrup”, na które podzieliły się eukarionty na początku swojej ewolucji.
2) Liczba typów koniugacyjnych u śluzowców może sięgać kilkuset, choć nie dorównują pod tym względem niektórym grzybom (podstawczakom). Trzeba dodać, że cykle życiowe wielu śluzowców mogą przebiegać w sposób nietypowy, z pominięciem etapów rozmnażania płciowego; pomijam tu jednak tego rodzaju komplikacje.
3) Są zatem znacznie mniejsze niż genom człowieka, zawierający ok. 3 mld par zasad. Jednak rozmiar to nie wszystko. U modelowego, dobrze zbadanego gatunku śluzowca Physarum polycephalum (maworka wielokształtnego), którego genom ma długość ok. 200 mln par zasad, szacowana liczba genów kodujących białka wynosi ok. 29 tys., czyli o połowę więcej niż u człowieka!

Opis ilustracji
(Autor: Piotr Gąsiorowski 2023, CC BY-SA 4.0).

Ryc. 1: (a) Młode plazmodium, (b) dojrzewające plazmodium, (c) pączkujące zarodnie i (d) grupa dojrzewających zarodni żałobni białonóżki (Diachea leucopodia).
Ryc. 2: Zarodnie paździorka (Stemonitis sp., prawdopodobnie S. fusca). Resztki pierwotnego plazmodium widoczne są jako błoniasta leżnia otaczająca grupy zarodni. Kolor zarodni tego gatunku zależy od ich wieku. Kiedy zaczynają wyrastać z plazmodium, są jaskrawo białe. W ciągu mniej więcj jednej doby, dojrzewając, stają się kolejno różowe, bordowe i wreszcie czekoladowe.
Ryc. 3: Nibyzrosłozarodnia (pseudoaethalium) gmatwianki krowieńca (Lindbladia tubulina). Liczne zarodnie tworzą ciasno skupioną masę, ale zachowują indywidualne ściany.
Ryc. 4: Zrosłozarodnia (aethalium) wykwitu piankowatego (Fuligo septica). Zarodnie okryte są wspólną ścianą i nie są widoczne jako osobne struktury. Błoniaste resztki plazmodium znaczą kierunek, z którego „superameba” przypełzła w miejsce, gdzie wytworzyła strukturę zarodnionośną.

Literatura

Badanie lokalnej aktywności transkrypcyjnej jąder w różnych regionach plazmodium: Gerber et al. 2022. https://elifesciences.org/articles/69745.