Bakterie? To nie takie proste. Część 3: Złożoność i adaptacja

Inne części tej seri

Część 1. Od roju do organizmu
Część 2. Bakterie jak grzyby

Jeszcze raz o cyjanobakteriach

W części 1 poznaliśmy bakterie udające śluzowce; w części 2 – bakterie udające grzyby. Przy kilku innych okazjach (tu oraz w tym cyklu wpisów) miałem okazję wspomnieć o cyjanobakteriach (Cyanobacteriota), znanych też pod bardziej swojską nazwą sinic. Jest to jedna z największych i najważniejszych ekologicznie grup bakterii, a słynie też z tego, że jej przedstawiciele pozostawili najstarsze dotykalne skamieniałości życia na Ziemi – tak zwane stromatolity, złożone z cienkich warstewek węglanu wapnia odkładającego się w matach sinicowych (budowane także współcześnie, choć nie na taką skalę jak w odległej przeszłości). Stromatolity znane są z formacji Dresser w Australii, datowanej na 3,48 miliarda lat temu.¹

Jeszcze około roku 1960 sinice zaliczano tradycyjnie do glonów (alg) wraz z różnorodną zbieraniną fotosyntetyzujących eukariontów, takich jak zielenice, krasnorosty, brunatnice czy okrzemki (pełna lista byłaby znacznie dłuższa). Glony z kolei uważano za protoplastów i prymitywnych kuzynów roślin. Świadomość, że sinice są w pełnym tego słowa rozumieniu bakteriami, pojawiła się dość późno i utrwaliła dopiero u schyłku XX w., ale w tym samym czasie okazało się, że gdyby nie one, nie byłoby w ogóle żadnych roślin ani glonów, ponieważ wszystkie fotosyntetyzujące eukarionty zawdzięczają swoje istnienie symbiozie, w której jednym z partnerów – tym, który potrafił zaprząc energię fotonów do przemiany dwutlenku węgla i wody w odżywcze cukry – była cyjanobakteria.

Cyjanobakterie w ogóle są skłonne do symbiozy, ale – co szczególnie ważne – jedna z nich stała się symbiontem wewnątrzkomórkowym (endosymbiontem) żyjącym w cytoplazmie eukariotycznego gospodarza. Zdarzyło się to około 1,9 miliarda lat temu. Z czasem bakteria straciła samodzielność, przekształcając się w organellum zwane plastydem (najbardziej znanym przykładem plastydów są chloroplasty), a część jej genomu przeniosła się do jądra komórki gospodarza lub uległa zanikowi jako zbędna w środowisku wewnątrzkomórkowym. Plastyd zachował jednak zdolność do fotosyntezy, której towarzyszyło uwalnianie tlenu (kluczowy wynalazek ewolucyjny cyjanobakterii).² Wszystkie inne organizmy uzyskały tę zdolność albo pochłaniając i „udomawiając” cyjanobakterię, albo wchodząc w symbiozę z kimś, kto zrobił to wcześniej. Od eukarionta, który jako pierwszy stał się samożywny dzięki współpracy z cyjanobakterią, pochodzi supergrupa Archaeplastida, obejmująca rośliny w szerokim sensie. Oprócz roślin lądowych należą do niej ramienice, zielenice, krasnorosty i glaukofity.

Wielokomórkowość po raz kolejny

Cyjanobakterie potrafią współpracować także w obrębie własnego gatunku. Niezależnie od myksobakterii i promieniowców znalazły one własną drogę do wielokomórkowości. Widać to zwłaszcza u przedstawicieli rzędu trzęsidłowców (Nostocales), których komórki łączą się w długie, nitkowate kolonie otoczone galaretowatą pochwą zbudowaną z polisacharydów i wody. Sąsiadujące z sobą komórki nici posiadają wspólną ścianę poprzeczną, nie mogą więc swobodnie się rozdzielać. Ściana przebita jest licznymi kanalikami (zwykle jest ich 100–250), pozwalającymi na wymianę substancji odżywczych i molekuł sygnalizacyjnych między komórkami. Większość składników nici stanowią komórki wegetatywne, zdolne do podziałów (dzięki którym nić się wydłuża), ale co kilkanaście pozycji w łańcuszku komórka wegetatywna przekształca się w wyspecjalizowaną heterocystę, otoczoną pogrubioną ścianą komórkową i produkującą enzym nitrogenazę, który umożliwia wiązanie azotu atmosferycznego (o znaczeniu tego procesu pisałem tutaj). Heterocysty nie mogą się dzielić, a ponieważ wiązanie azotu jest blokowane przez obecność tlenu, nie mogą także prowadzić fotosyntezy. Dlatego tak ważna jest wymiana w obrębie nici: i cukry, i związki azotu są sprawiedliwie rozdzielane między współpracujące komórki.

Trzęsidłowce tworzą też specjalne komórki przetrwalnikowe (akinety), duże, nieruchome, niefotosyntetyzujące i wyposażone w zapas substancji odżywczych, oraz poruszające się samodzielnie wielokomórkowe fragmenty nici (hormogonia), pełniące funkcję rozmnóżek. Maty pospolitego trzęsidła (Nostoc sp.), utworzone przez skupiska nici otoczone żelem były doskonale znane uczonym, zanim w ogóle wynaleziono mikroskop i zaobserwowano mikroorganizmy. Przez długi czas zaliczano je do grzybów lub glonów, ponieważ nie wiadomo było, co począć z tym dziwnym tworem, uważanym kiedyś za „gwiezdną galaretę” spadającą na Ziemię z kosmosu. Jak widać na ryc. 1., choć Nostoc jest bakterią, potrafi przybrać postać zdecydowanie makroskopową. Jednoczesna zdolność do fotosyntezy i wiązania azotu połączona z gotowością do symbiozy czyni z trzęsidłowców atrakcyjnych partnerów dla wielu grup eukariontów, od grzybów porostowych po rośliny. Z ich usług może skorzystać każdy, kto ich potrzebuje i ma do zaoferowania coś w zamian.

Życie społeczne nie jest zjawiskiem ograniczonym do kilku grup bakterii. Wbrew temu, co mógłby sobie wyobrazić laik, ogromna większość „jednokomórkowych” mikroorganizmów, w tym bakterii i archeowców, nie prowadzi życia samotniczego. Tworzą one i zamieszkują biofilmy (błony biologiczne), które powstają zwykle na granicach faz, czyli np. na powierzchni ciała stałego, oddzielającej je od cieczy lub powietrza, na powierzchni wody, na granicy cieczy o różnej gęstości itp. Mata, czyli płaska struktura złożona z włóknistych kolonii w hydrożelowej osłonie (matrycy), jest szczególnym przypadkiem biofilmu. Biofilmy w praktyce niemal nigdy nie są jednogatunkowe, bo stają się zalążkiem społeczności, do której dołączają kolejni chętni. Powstaje w ten sposób lokalny ekosystem bogaty w gatunki powiązane siecią wzajemnych zależności, które mogą ewoluować w kierunku ścisłych relacji symbiotycznych. Jak dowodzi paleontologia, biofilmy istnieją na Ziemi od miliardów lat – zapewne od czasu, gdy w ogóle powstało życie (patrz Chlebicki 2015).³

Co wyrosło w „Gertrudzie”

Ciekawy przykład dużego, grubego i stabilnego biofilmu (opisany przystępnie w publikacji Zielenkiewicz 2011, patrz też Tomczyk-Żak et al. 2017) odkryto w nieczynnej kopalni złota i arsenu w Złotym Stoku (woj. dolnośląskie), w odcinku sztolni „Gertruda” niedostępnym dla turystów. Środowisko, w którym rozwinął się ten twór, jest skrajnie ubogie w składniki odżywcze, a na dokładkę odznacza się wysokim stężeniem arsenu, a także innych toksycznych pierwiastków, jak ołów i kadm. Można by się było spodziewać, że mikroorganizmy, które tam zabłądzą, będą zawzięcie konkurować o wątłe zasoby, gatunki słabiej dostosowane szybko wymrą i bioróżnorodność drastycznie zmaleje.

A jednak galaretowaty biofilm, pokrywający wilgotne partie skał, zupełnie nie odpowiada temu opisowi. Przypuszcza się, że dały mu początek przyniesione przez wody podziemne alfaproteobakterie glebowe z rzędu Hyphomicrobiales, czerpiące energię z utleniania związków nieorganicznych. Następnie dołączyły do nich kolejne gatunki należące do bardzo różnych grup systematycznych, w tym liczne promieniowce (jak już wiemy, specjaliści od technologii chemicznej). Badania metagenomiczne wskazują na obecność kilkuset gatunków bakterii i dziesiątków archeowców; niektóre z nich metabolizują arsen, wykorzystująć go jako źródło energii chemicznej. Tylko nieliczne udaje się utrzymać w hodowli w sztucznych warunkach Wygląda na to, że prokarionty stworzyły sobie wspólnymi siłami przyjazny ekosystem, w którym istnieją powiązania metaboliczne, łańcuchy pokarmowe, podział funkcji, a także system obrony na przykład przed występującymi w kopalni grzybami. Nie trzeba dodawać, że tam, gdzie istnieje bogata społeczność bakterii i archeowców, można się spodziewać jeszcze większej liczby i różnorodności towarzyszących im wirusów – fagów, o których znaczeniu już tu pisałem.

Bajka o ośmiu głównych przejściach

W roku 1995 dwaj biolodzy ewolucyjni, Eörs Szathmáry i John Maynard Smith, opublikowali książkę pod tytułem The major transitions in evolution. Jej główne tezy streścili także w artykule The major evolutionary transitions w czasopiśmie Nature. Według autorów w historii życia na Ziemi zdarzyło się kilka „głównych przejść ewolucyjnych”, w zasadzie nieodwracalnych, których skutkiem było przeniesienie ewolucji na wyższy poziom złożoności. Mechanizm każdego przejścia był podobny: byty podlegające ewolucji łączyły się większy układ i w jego obrębie ulegały zróżnicowaniu („podział obowiązków”), jednocześnie tracąc autonomię (np. nie mogąc się rozmnażać samodzielnie poza układem). Większa struktura jest czymś więcej niż suma jej części, bo wzajemne oddziaływanie komponentów prowadzi do powstania nowej sieci obiegu informacji. Na przykład ludzkie komórki somatyczne zawierają tę samą informację genetyczną, ale rozwijają się różnie i pełnią różne funkcje w różnych tkankach. Nie są zdolne do samodzielnego przeżycia ani rozmnażania się poza kontrolą układu, do którego należą (czyli ludzkiego organizmu).⁴ Zachodzące w naszym ciele procesy, w tym działanie układu nerwowego (od prostych odruchów do abstrakcyjnego myślenia), nie są redukowalne do fizjologii poszczególnych komórek, tylko stanowią nową jakość wynikającą ze skomplikowanych oddziaływań między nimi.

Szathmáry i Maynard Smith wyróżnili osiem takich przejść:

1. Powstanie życia komórkowego poprzez zamknięcie układów replikujących się molekuł w ograniczonej przestrzeni.
2. Zorganizowanie się swobodnych replikatorów w uporządkowane struktury (chromosomy).
3. Przejście od świata RNA (którego molekuły pełniły rolę zarówno nośników dziedziczonej informacji, jak i enzymów, czyli katalizatorów procesów biologicznych) do świata DNA (nośnik zakodowanej informacji) i białek (budulec, enzymy).
4. Przejście od prokariontów do eukariontów (organizmów posiadających jądra komórkowe).
5. Przejście od klonalnego tworzenia kopii organizmu rodzicielskiego do rozmnażania płciowego (któremu towarzyszy rekombinacja materiału genetycznego).
6. Przejście od „protistów” (pierwotnych eukariontów jednokomórkowych) do organizmów wielokomórkowych złożonych ze zróżnicowanych komórek, takich jak rośliny, grzyby i zwierzęta.
7. Rozwój społeczności organizmów, a zwłaszcza powstanie gatunków „prawdziwie społecznych” (z podziałem na kasty reprodukcyjne i niereprodukcyjne).
8. Przekształcenie się społeczności ssaków naczelnych w społeczeństwo ludzkie i powstanie języka mówionego.

Koncepcji tej można zarzucić antropocentryzm (kultura ludzka jako najwyższy szczebel ewolucji biologicznej i jedyny znany przykład „przejścia 8”), ale chyba większą usterką jest jej „drabinkowość” (ustawianie istot żywych w hierarchię złożoności, o której pisałem już na początku tego cyklu). Jeśli dobrze się przyjrzymy historii życia, to „przejść” takich jak wyżej wspomniane było nie osiem, nie dziesięć ani nie dwadzieścia, tylko bliżej nieokreślona, ale w każdym razie wielka liczba. Same bakterie wielokrotnie i niezależnie od siebie osiągnęły wielokomórkowość połączoną ze zróżnicowaniem współpracujących z sobą komórek (przejście 6), pomijając etapy wytworzenia jądra komórkowego i rozmnażania płciowego (czyli przejścia 4 i 5). Wśród eukariontów także nie było jednego przejścia do wielokomórkowości, tylko niezależne przekroczenie tego progu złożoności w kilku różnych liniach rodowych (nie wspominając o złożoności alternatywnej, takiej, jaka występuje np. u śluzowców). Również rozmnażanie seksualne wyewoluowało wielokrotnie (niekoniecznie w formie podziału na dwie płci – patrz tutaj). W ogóle sądzę, że zliczanie przejść ku większej złożoności jest nieco naiwne i nie ma głębszego sensu. Lepiej jest uogólnić koncepcję Szathmáry’ego i Maynarda Smitha tak, aby wyjaśniała, dlaczego ewolucja w tak wielu przypadkach przybiera formę „przejścia na wyższy poziom”.

Potoczna wizja doboru naturalnego utożsamia go z „walką o przetrwanie” i „przeżyciem najlepiej dostosowanych” w konkurencji o ograniczone zasoby środowiska. Jednak ewolucja nie jest grą o sumie zerowej. Często współpraca okazuje się bardziej opłacalna niż osiąganie zysku kosztem innych graczy. Może to dotyczyć osobników należących do tego samego gatunku, ale także różnych gatunków zamieszkujących tę samą niszę ekologiczną i uzależniających się od wymiany usług korzystnej dla obu stron. Organizm jednokomórkowy musi w pojedynkę stawiać czoło wyzwaniom środowiska. W obrębie struktury wielokomórkowej pojedyncza komórka nie musi znać się na wszystkim. Może się wyspecjalizować w wypełnianiu jakiejś konkretnej funkcji i poświęcać temu zadaniu wszystkie siły. Staje się wówczas zależna od współdziałania z innymi komórkami o innych specjalizacjach; musi także komunikować się z nimi, aby współpraca była harmonijna. Sama jednak także otrzymuje w zamian coś, czego sama nie potrafiłaby wytworzyć, a cały układ ma potencjalnie większe szanse na przeżycie i skuteczną replikację (odrodzenie się w nowym pokoleniu). Jeśli tak jest w istocie, dobór naturalny będzie premiował współpracę i jej stabilność. Podobnie układy symbiotyczne (jak na przykład grzyb porostowy współpracujący z fotosyntetyzującą zielenicą bądź cyjanobakterią) mają w trudnych warunkach środowiskowych większe szanse na utrzymanie się przy życiu i stworzenie własnych kopii niż każdy z partnerów w pojedynkę.⁵

Złożone układy adaptacyjne, czyli make love, not war

Żywy organizm jest klasycznym przykładem tzw. złożonego układu adaptacyjnego, który potrafi dostroić swoją strukturę i funkcjonowanie do zmian środowiskowych dzięki zdolności do replikacji (z pokolenia na pokolenie) i ewolucji przystosowawczej. Układy tego typu zawierają wiele aktywnych komponentów⁶, które same również są złożone i zdolne do adaptacji, a w przeszłości mogły być autonomicznymi, niezwiązanymi bytami. Układ nie jest jednak luźnym zbiorowiskiem owych części składowych niższego rzędu, bo kluczową rolę w jego działaniu odgrywa zorganizowana sieć oddziaływań między nimi. Na podobnej zasadzie zbiór złożonych układów adaptacyjnych może stworzyć strukturę wyższego rzędu.⁷ Na tym w gruncie rzeczy polegają wszystkie „przejścia ewolucyjne”. Nie ma w nich nic magicznego, łączy je natomiast wspólny motyw: samoorganizacja dzięki współpracy układów, które same są już wewnętrznie zorganizowane. Układy połączone trwałymi zależnościami stają się jeden dla drugiego częścią środowiska. Wywierana przez nie wzajemna presja selekcyjna wymusza wzajemne dopasowanie i optymalizację współpracy.

Układami adaptacyjnymi są nie tylko poszczególne organizmy i złożone z nich społeczności lub systemy partnerskie (symbiotyczne), ale także ekosystemy złożone z wielu współwystępujących gatunków. Jeśli tych ostatnich nie nazywamy na ogół superorganizmami, to dlatego, że ich składniki są luźniej związane, zachowują znaczną autonomię i oddziaływania między nimi mają w większym stopniu charakter antagonistycznej konkurencji, a w mniejszym stopniu przybierają formę zależności typu komensalizmu lub symbiozy. Jednak istnienie stabilnego ekosystemu, odpornego na zakłócenia zewnętrzne, zależy od utrzymania dynamicznej równowagi między organizmami, które się na niego składają. Sprzyja jej bioróżnorodność połączona z utrwaloną strukturą współzależności i nisz funkcjonalnych. Powstają one dzięki koewolucji dostrajającej gatunki do siebie nawzajem. Klasycznym przykładem są rafy koralowe (patrz ryc. 2), które dzięki symbiozie koralowców z fotobiontami (głównie bruzdnicami z rodzaju Symbiodinium) są w stanie utrzymać niezmiernie złożony i różnorodny ekosystem w wodach teoretycznie skrajnie ubogich w substancje odżywcze.

Nie powinno nas zatem dziwić, że samoorganizacja, czyli wyłanianie się struktur, których komponentami są wcześniej istniejące układy złożone, jest w świecie żywym powszechna. Nie zdarza się tylko raz na setki milionów lat „od wielkiego dzwonu”, ale możemy ją obserwować (także w formie zaczątkowej lub nie w pełni wykształconej) w najrozmaitszych zakątkach biosfery. Bakterie (podobnie jak archeowce albo jednokomórkowe eukarionty) nie utknęły w ślepym zaułku rozwoju, tylko przez cały czas eksperymentują ewolucyjnie. Mają swoje życie społeczne i potrafią budować układy, które stopniem złożoności nie ustępują „organizmom wyższym”.

Przypisy

1. Starsze domniemane pozostałości stromatolitów z Grenlandii (formacja Isua, 3,7 mld lat temu) są niepewne i wymagają dalszych badań w celu ustalenia, czy można im przypisać pochodzenie organiczne. ↩︎
2. Nie wszystkie Cyanobacteriota fotosyntetyzują. Wcześnie odgałęziona od pozostałych grupa o trudnej do wymówienia nazwie Vampirovibrionophyceae obejmuje prawdopodobnie cyjanobakterie pozbawione tej zdolności. Grupa ta jest słabo poznana. Tylko jednego jej przedstawiciela, drapieżną bakterię Vampirovibrio chlorellavorus, udało się wyizolować i zbadać w warunkach hodowlanych. Jeszcze mniej wiadomo o najbardziej „bazalnych” kuzynach sinic, znanych z badań metagenomowych. Wygląda na to, że oddzieliły się one od głównej linii rozwojowej cyjanobakterii przed pojawieniem się fotosyntezy tlenowej. ↩︎
3. Kopalne stromatolity jako rezultat długotrwałego nawarstwiania się mat są dowodem na istnienie „życia społecznego” bakterii już trzy i pół miliarda lat temu. ↩︎
4. Jeżeli mimo to uzyskują zdolność do namnażania się bez ograniczeń (przykładem mogą być komórki nowotworowe), stają się źródłem zagrożenia dla stabilności całego systemu. ↩︎
5. Większość grzybów porostowych nie jest w stanie przeżyć bez fotosyntetyzującego partnera (fotobionta). Po stronie zielenic lub sinic symbiotycznych to uzależnienie od partnera jest słabsze i wiele z nich może istnieć samodzielnie. ↩︎
6. Uczenie nazywamy takie aktywne składniki systemu „agentami”. O koloniach bakterii jako złożonych układach adaptacyjnych, w których rolę agentów odgrywają bakterie – patrz Cunha et al. 2018. ↩︎
7. Struktura taka przypomina zatem fraktal, bo na danym poziomie układ zawiera agenty zbudowane z mniejszych agentów, a sam może funkcjonować jako agent w ramach większego układu. ↩︎

Autor

Piotr Gąsiorowski

Językoznawca specjalizujący się w językoznawstwie historycznym, badaniu zmian językowych i językoznawstwie ewolucyjnym. Miłośnik nauk ścisłych i przyrodniczych ze szczególnym naciskiem na biologię, nie tylko ze względu na jej powiązania z językoznawstwem i analogie między ewolucją organizmów i języków. Gorący zwolennik popularyzowania nauki i niezamykania się naukowców w wieży z kości słoniowej.
X (Twitter): @P_Gasiorowski,
BlueSky: @piotrgasiorowski.bsky.social‬

Ostatnie wpisy

Archiwum autora

• językoznawstwo9 lutego 2026Słowo stare, ale jare. Część 2: Moc młodości
• językoznawstwo28 stycznia 2026Słowo stare, ale jare. Część 1: Od wigoru do wieczności
• biologia16 stycznia 2026Bakterie? To nie takie proste. Część 3: Złożoność i adaptacja
• językoznawstwo29 grudnia 2025Etymologiczna opowieść zimowa. Część 5: Obmierzły mróz