Bakterie? To nie takie proste. Część 2: Bakterie jak grzyby

Inne części tej serii

Część 1. Od roju do organizmu
Część 3. Złożoność i adaptacja

Krótki wstęp

Spośród czterdziestu kilku typów, na które dzielimy bakterie (a liczba ta zapewne znacznie wzrośnie, bo badacze nie próżnują), Actinomycetota, zwane po polsku promieniowcami, należą do najbardziej różnorodnych i obfitujących w gatunki interesujące z rozmaitych względów. Na przykład rząd „Candidatus Actinomarinales”1 obejmuje prawdopodobnie najmniejsze znane bakterie żyjące wolno w toni morskiej, o zminiaturyzowanych genomach obejmujących niewiele ponad milion par zasad. Co się znajduje na przeciwległym biegunie złożoności, przekonamy się wkrótce.

Niektóre promieniowce atakują organizm człowieka i odpowiadają za choroby, które przed pojawieniem się antybiotyków były postrachem ludzkości, a i dziś pozostają poważnym problemem w wielu częściach świata. Mycobacterium leprae wywołuje trąd2, a należący do tego samego rodzaju M. tuberculosis – gruźlicę. Tak się jednak złożyło, że inne promieniowce dostarczyły skutecznych środków do walki ze swoimi kuzynami. Ale nie uprzedzajmy faktów. Wyjaśnijmy wszystko po kolei.

Historia pewnej pomyłki

Nazwa Actinomycetota została utworzona od nazwy jednego z rodzajów promieniowców, Actinomyces. Jest to połączenie dwóch greckich słów, aktī́s (dopełniacz aktînos) ‘promień’ i múkēs (dopełniacz múkētos) ‘grzyb’, oznacza zatem promienistego grzyba. Została nadana w 1877 r. przez niemieckiego mykologa i botanika Carla Ottona Harza, który zidentyfikował Actinomyces bovis jako patogen mogący powodować chorobę bydła zwaną po polsku promienicą. Aczkolwiek pojedyncze komórki promieniowców mają kształt laseczek, Actinomyces tworzy kolonie, które pod mikroskopem przypominają porozgałęzianą siatkę nitkowatej grzybni. Z tego względu został początkowo uznany za rodzaj grzyba.

Było to w czasach, gdy systematyka mikroorganizmów była jeszcze w powijakach i wiedziano o nich niezbyt wiele. Bakterie wrzucano do jednego worka z „pierwotniakami”, a grzyby (wraz z wielokomórkowymi „glonami”) uważano za prymitywne rośliny, ale ogólnie granice między kategoriami taksonomicznymi na tym poziomie klasyfikacji rysowały się niejasno. Właściwie dopiero w latach czterdziestych XX w. promieniowce zaczęto coraz bardziej zdecydowanie zaliczać do bakterii. A jeszcze później zrozumiano znaczenie fundamentalnej różnicy między bakteriami a eukariontami.3

Bakterie z grzybnią

Choć grzybopodobnym promieniowcom takim jak Actinomyces zdarza się wywoływać choroby roślin i zwierząt (w tym ludzi), występują one także jako zwykły składnik mikrobioty naszych jelit i jamy ustnej. Spotyka się je także w najrozmaitszych ekosystemach, zarówno w morzu, jak i na lądzie. Oceaniczne promieniowce są niezmiernie liczne i różnorodne, ale słabo poznane, bo trudno je wyizolować i utrzymać w hodowli. Natomiast szczególnie dobrze zbadane są promieniowce glebowe. Od Antarktydy i pustyni Atacama po próchnicę leśną lub ziemię w doniczce każdy centymetr sześcienny gleby zawiera niezliczone kolonie promieniowców zaliczanych do różnych rodzin i rodzajów.

Ryc. 1.

Element -myces, nawiązujący do wyglądu tych kolonii, występuje także w nazwie rodzajowej Streptomyces (‘pokręcony grzyb’ – od greckiego streptós ‘skręcony, wygięty’). Jest to rodzaj wyjątkowo bogaty w gatunki: dotąd nazwano i opisano ich około 800, ale co roku odkrywane są dziesiątki nowych. Ich pierwotnym i głównym siedliskiem jest gleba, z której łatwo je wyodrębnić. Analizy filogenomiczne sugerują, że ostatni wspólny przodek rodzaju Streptomyces żył około 400 mln lat temu i wraz z innymi pokrewnymi promieniowcami towarzyszył prymitywnym roślinom lądowym.

Kolonijne promieniowce nie są bliskimi krewnymi myksobakterii, o których opowiadałem poprzednio; mają jednak z nimi kilka cech wspólnych. Na przykład tworzą struktury, jakich nie spodziewalibyśmy się po „prymitywnych jednokomórkowcach”. Streptomyces należy do promieniowców wytwarzających „pseudogrzybnię”.4 Trzonem kolonii jest pseudogrzybnia substratowa (wegetatywna), która rozrasta się po podłożu i częściowo w nie wnika. Odpowiada ona za pobieranie z podłoża wody i substancji odżywczych. Jeśli zasoby tych substancji zaczynają się kurczyć, na powierzchni kolonii rozwija się puszysta pseudogrzybnia powietrzna (generatywna). Wyrastają z niej wyspecjalizowane strzępki, tzw. sporofory, wytwarzające zarodniki, czyli bakterie w postaci przetrwalnikowej, ułożone liniowo w długie łańcuszki. Sporofory nie są tworami tak wyrafinowanymi jak owocniki myksobakterii, ale odpowiadają im funkcjonalnie. Właśnie od poskręcanych łańcuszków zarodników wziął się pierwszy człon nazwy Streptomyces.

Cykl życiowy promieniowców do złudzenia przypomina cykle życiowe wielu grzybów rozmnażających się bezpłciowo za pomocą zarodników zwanych konidiami. Trudno się dziwić, że tak daleko posunięta konwergencja wprowadzała w błąd badaczy niemal do połowy ubiegłego stulecia. Zamiast ulegać zwykłym podziałom komórkowym, pseudogrzybnia rozrasta się nitkowato, następują w niej replikacje chromosomu, po czym bakteria tworzy przegrody dzielące nitkę na odcinki zawierające po wiele kopii chromosomu. Natomiast wytwarzanie zarodników w sporoforach przebiega inaczej: strzępka zawierająca kilkadziesiąt kopii chromosomu jest dzielona na fragmenty, z których każdy zawiera jeden chromosom. Sporofor może następnie rozpaść się na pojedyncze zarodniki zdolne do przetrwania w trudnych okolicznościach. Gdy trafią na korzystne warunki, może się z nich rozwinąć nowa pseudogrzybnia wegetatywna. Zarodnik jest tym stadium cyklu życiowego, w którym Streptomyces jest rzeczywiście jednokomórkową bakterią z jednym kompletem DNA.

Naturalna fabryka chemiczna i jej geny

Podobnie jak myksobakterie, promieniowce są posiadaczami genomów ogromnych jak na standardy świata bakterii. W przypadku rodzaju Streptomyces genom zawiera zwykle 6–10 milionów par zasad (Mbp), czasem nawet do 12 milionów. W odróżnieniu od myksobakterii, Streptomyces posiada chromosom nie kolisty, ale liniowy, który może zawierać 5–11 tysięcy genów kodujących białka (Nikolaidis et al. 2023). W jego centralnej części znajdują się geny „rdzeniowe”, w zasadzie wspólne dla całego rodzaju i odpowiedzialne za podstawowe funkcje komórki. W dwóch zewnętrznych ramionach chromosomu gromadzą się geny specyficzne dla poszczególnych gatunków; wiele z nich koduje białka zaangażowane w szlaki produkcji metabolitów wtórnych (o których była już mowa przy omawianiu myksobakterii). Główne źródła tysięcy genów tego typu to duplikacja fragmentów chromosomu i niezależna ewolucja powstających w ten sposób kopii genów oraz transfer poziomy, czyli wymiana informacji genetycznej między różnymi bakteriami na przykład za pośrednictwem plazmidów (choć występują one tylko u części gatunków Streptomyces).

Promieniowce glebowe to bez cienia przesady prawdziwe fabryki chemiczne. Dysponują całym arsenałem enzymów pozwalającym im trawić wszelkiego rodzaju szczątki organiczne. Dlatego – podobnie jak grzyby – należą do mistrzów sztuki rozkładu. Dzięki nim złożone substancje są degradowane do prostych związków mineralnych przyswajanych przez rośliny. Promieniowce – podobnie jak cyjanobakterie (patrz też tutaj) – wytwarzają także geosminę, związek odpowiedzialny za charakterystyczny „zapach ziemi po deszczu” (o geosminie i jej znaczeniu ekologicznym pisał Mirosław Dworniczak). Ale szczególnym zainteresowaniem ludzi cieszą się inne produkty promieniowców: antybiotyki, czyli związki chemiczne zabijające inne bakterie lub hamujące ich wzrost i podziały. Także pod tym względem Streptomyces uderzająco przypomina grzyby. Antybiotyki jako substancje obronne wydzielane są na tym etapie cyklu życiowego, gdy zaczyna powstawać pseudogrzybnia powietrzna, produkująca zarodniki.

Promieniowce, czyli prawdziwa „big pharma”

Pierwszy znany naturalny antybiotyk, penicylinę, odkrył Alexander Fleming w roku 1928. Produkują ją grzyby kropidlakowate z rodzaju Penicillium (pędzlak), potocznie zaliczane do „pleśni”. Penicylinę udało się otrzymać w postaci czystej i poznać budowę jej cząsteczki na początku lat czterdziestych. W tym czasie zespół, którym kierował amerykański mikrobiolog i biochemik ukraińsko-żydowskiego pochodzenia, Selman Waksman (1888–1973)5, otrzymał całą serię związków o podobnym działaniu produkowanych przez promieniowce. To właśnie Waksman nadał im używaną odtąd nazwę antybiotyki. Jednym z nich była streptomycyna (1943), nazwana oczywiście na cześć produkujących ją mikroorganizmów z gatunku Streptomyces griseus. Streptomycyna okazała się efektywna na przykład w leczeniu dżumy, ale szczególnego znaczenia nabrała jako jeden z kluczowych leków przeciwgruźliczych. Był to pierwszy antybiotyk skuteczny w walce z Mycobacterium tuberculosis. Innymi słowy, jeden promieniowiec pomógł w walce z innym, i to takim, który szczególnie dawał się ludzkości we znaki, dziesiątkując całe społeczeństwa. Zarówno Fleming, jak i Waksman zostali uhonorowani nagrodą Nobla w dziedzinie fizjologii lub medycyny: pierwszy w roku 1945, drugi w 1952.6

Ryc. 2.

Promieniowce z jednego tylko rodzaju Streptomyces są źródłem około 70–80% wszystkich naturalnych antybiotyków znanych medycynie. Ponadto wytwarzają związki działające grzybobójczo (jak nystatyna), pasożytobójczo (jak awermektyny), przeciwnowotworowo, antywirusowo czy immunosupresyjnie. Można śmiało powiedzieć, że współczesna medycyna i przemysł farmaceutyczny wyrosły w dużej mierze z szalek Petriego zawierających kultury Streptomyces, a setkom milionów ludzi bakterie te uratowały zdrowie i życie. Jednak produkują one tyle substancji bioaktywnych o potencjalnych zastosowaniach medycznych, że dotąd scharakteryzowano i zbadano nie więcej niż kilka procent z tej liczby. Przypomnę, że mówimy zaledwie o jednym rodzaju (co prawda wyjątkowo różnorodnym), którego skład gatunkowy znamy może w połowie. Ale antybiotyki wytwarzane są przez wiele innych promieniowców (a także, jak już wiemy, przez myksobakterie). Zresztą chemiczne talenty grzybów też pozostają w dużym stopniu niezbadane.

Krótkie podsumowanie i zapowiedź

Czy promieniowce takie jak Actinomyces czy Streptomyces są wielokomórkowe? Ich pseudogrzybnie nie są po prostu zbiorem komórek, którym można by przypisać jakąś indywidualność i które mogłyby istnieć samodzielnie. Powstają inaczej niż typowe komórki bakteryjne; tworzenie przegród nie jest szczególną formą podziału komórki. Nie prowadzi do powstawania komórek potomnych, ale do wydłużania strzępek, stanowiących właściwe „ciało” bakterii. Jeśli typowe grzyby uznajemy za wielokomórkowce, to nie ma powodu, żeby odmawiać tego miana grzybopodobnym promieniowcom.

Podobieństwo wynikające z konwergencji może wprowadzać w błąd. Mimo tak wielu analogii między grzybami a promieniowcami, obejmujących anatomię, cykl życiowy, sposób odżywiania się i metabolizm, są to organizmy tak odległe od siebie ewolucyjnie, jak to tylko możliwe. W istocie grzyby są znacznie bliżej spokrewnione na przykład z ludźmi niż z promieniowcami. Jak widać, różne drogi ewolucyjne mogą prowadzić do złożoności podobnego typu. W ostatnim odcinku serii spróbujemy wyciągnąć z tego faktu pewne ogólne wnioski.

Przypisy

  1. Takie prowizoryczne nazwy (a jest ich mnóstwo) przypisuje się organizmom, które znane są np. z badań metagenomów w próbkach pobranych z oceanu, ale których dotąd nie udało się wyodrębnić, wyhodować w laboratorium i scharakteryzować w stopniu umożliwiającym pełne zdefiniowanie danego taksonu. ↩︎
  2. Dokładniej rzecz biorąc, trąd wywoływany jest przez dwa blisko spokrewnione gatunki prątków, Mycobacterium leprae i M. lepromatosis. Oprócz ludzi, będących ich głównymi ofiarami, mogą one atakować także pancerniki, niektóre gryzonie i szympansy. ↩︎
  3. O istnieniu archeowców (Archaea) wówczas jeszcze nikt nawet nie śnił. Dopiero pod koniec lat siedemdziesiątych odkryto, że nie są one bakteriami, ale odrębną domeną życia na Ziemi. Więcej o archeowcach i ich pozycji systematycznej możecie przeczytać tutaj i tutaj. ↩︎
  4. Używa się po polsku raczej tego terminu (z przedrostkiem pseudo-) dla podkreślenia faktu, że nie mamy do czynienia z grzybami, ale Bogiem a prawdą pseudogrzybnia nie różni się aż tak bardzo od grzybni właściwej poza tym, że jej strzępki są mniejsze a ich budowa mniej zróżnicowana. ↩︎
  5. Waksman był notabene tym badaczem, który z grubsza zdefiniował promieniowce jako jednostkę systematyczną i zaliczył je do bakterii – z początku ostrożnie, uznając je za osobną grupę organizmów najbliżej spokrewnionych z bakteriami. Dziś wiemy, że Actinomycetota zagnieżdżone są głęboko w drzewie rodowym bakterii. ↩︎
  6. Jak to niestety bywa, na tle odkrycia streptomycyny wywiązały się nieprzyjemne spory sądowe między Waksmanem a jego współpracownikiem Albertem Schatzem, dotyczące wkładu w odkrycie i udział w dochodach z praw patentowych. Komitet Noblowski pominął Schatza, przyznając nagrodę tylko jednemu odkrywcy, co z pewnością nie było decyzją sprawiedliwą, ale na ludzkie błędy i małostkowość nawet promieniowce nie wynalazły dotąd skutecznego lekarstwa. ↩︎

Opis ilustracji

Ryc. 1. Wygląd kolonii promieniowca Streptomyces melanosporofaciens oraz ich mikrostruktura z widoczną plątaniną nitek (pseudo)grzybni wegetatywnej (D) oraz sporoforami wytwarzającymi łańcuszki zarodników (E). Źródło: Ding et al. 2023 (licencja CC BY 4.0).
Ryc. 2. Struktura cząsteczki streptomycyny. Grafika: Innerstream. Źródło: Wikipedia (domena publiczna).

Autor

Piotr Gąsiorowski
Językoznawca specjalizujący się w językoznawstwie historycznym, badaniu zmian językowych i językoznawstwie ewolucyjnym. Miłośnik nauk ścisłych i przyrodniczych ze szczególnym naciskiem na biologię, nie tylko ze względu na jej powiązania z językoznawstwem i analogie między ewolucją organizmów i języków. Gorący zwolennik popularyzowania nauki i niezamykania się naukowców w wieży z kości słoniowej.
X (Twitter): @P_Gasiorowski,
BlueSky: @piotrgasiorowski.bsky.social‬

Możesz również polubić…

2 komentarze

  1. Takie konwergencje to dobry przykład dowodu na ewolucję biologiczną 🙂

    • Piotr Gąsiorowski pisze:

      Nie inaczej, aczkolwiek jeśli ktoś nadal domaga się dowodów na coś tak oczywistego, to może to oznaczać, że jest zakutą pałą i tak naprawdę każdy argument potrafi „obalić”, po prostu nie przyjmując go do wiadomości. Mógłby nawet potraktować konwergencję jako dowód na istnienie „inteligentnego projektu”: coś się sprawdziło, więc Wielki Inżynier ponownie wykorzystał podobne rozwiąanie.

Dodaj komentarz

Twój adres e-mail nie zostanie opublikowany. Wymagane pola są oznaczone *