Bakterie? To nie takie proste. Część 1: Od roju do organizmu

Inne części tej serii

Część 2. Bakterie jak grzyby
Część 3. Złożoność i adaptacja [w przygotowaniu]

Drabina złożoności

Z pradawnych czasów (do których należała jeszcze druga połowa XX w.) pozostał nam pokutujący nadal przesąd, że formy życia na Ziemi można uszeregować według stopnia złożoności, oceniając je jako „mniej zaawansowane” lub „bardziej zaawansowane”, oraz że ewolucja faworyzuje te drugie, dzięki czemu gatunki wspinały się stopniowo po drabinie złożoności. Na przykład protisty („prymitywne” eukarionty) reprezentują wyższy stopień organizacji niż bakterie, ale rośliny czy grzyby górują nad prostistami, a na najwyższe szczeble hierarchii wspięły się zwierzęta, wśród których najbardziej wyrafinowaną grupą są kręgowce. Stąd już niedaleko do szczytu drabiny. Po drodze do niego mijamy ssaki i ich elitę, czyli – rzecz jasna – naczelne: małpiatki, małpy, człekokształtne… i wreszcie widzimy samych siebie, usadowionych na najwyższym szczeblu. Ta wizja linearnego rozwoju jest mocno utrwalona w popularnej wyobraźni, ale niewiele ma wspólnego z tym, jak naprawdę przebiega ewolucja.

To prawda, że życie startowało od prostych początków (o których zresztą prawie nic nie wiemy) i że statystycznie rzecz biorąc, częściej ewoluowało ku rosnącej komplikacji niż ku uproszczeniu.¹ Wynika to stąd, że przestrzeń możliwości ewolucyjnych jest asymetryczna: po stronie większej złożoności zawsze jest więcej miejsca na ekspansję. Nie oznacza to jednak, że w biologii obowiązuje jakaś reguła „dążenia do doskonałości”. Po czterech miliardach lat większość organizmów na naszej planecie nadal reprezentuje bardzo konserwatywny typ organizacji: właściwie we wszystkich środowiskach dominują bakterie, uważane za ucieleśnienie prymitywizmu. Jeszcze liczniejsze są wirusy, których status jako formy życia pozostaje dyskusyjny.

Przechodzenie na wyższy poziom organizacji zdarzało się w trakcie ewolucji sporadycznie. Co istotne, nie działa to w ten sposób, że istoty żywe, które w danym czasie są najbardziej złożone, mają monopol na dalszy postęp. Złożoność ewoluowała wielokrotnie w różnych liniach ewolucyjnych. Na przykład rośliny, brunatnice, zwierzęta i grzyby niezależnie wyewoluowały w organizmy wielokomórkowe, przy czym w przypadku grzybów nastąpiło to dwukrotnie w dwu różnych gromadach, a krasnorosty stały się wielokomórkowe niezależnie od roślin zielonych (Viridiplantae).² Wśród zwierząt układ nerwowy, mózg i inteligencja także ewoluowały równolegle w wielu grupach i bynajmniej nie jest tak, że gatunki wyróżniające się inteligencją lokują się na drzewie rodowym najbliżej człowieka.

Chyba wszyscy zgadzamy się co do tego, że prokarionty, czyli bakterie i archeowce pozbawione jąder komórkowych, są znacznie mniej skomplikowane niż eukarionty (organizmy o komórkach posiadających jądro) i reprezentują „prymitywne formy życia”, prawda? Trudno dyskutować z faktem, że komórki prokariotyczne są z reguły znacznie mniejsze od eukariotycznych i mają mniej skomplikowaną budowę wewnętrzną. Ale pamiętajmy, że życie bakterii to coś więcej niż anatomia jednostkowej komórki. Bakterie są zdolne do porozumiewania się, współpracy i tworzenia układów na tyle złożonych, że wyłaniają się w nich cechy emergentne – struktury i procesy, które nie wynikają wprost z właściwości pojedynczych komórek, ale z oddziaływań między nimi.

Polowanie w stadzie

Fascynującym przykładem są myksobakterie, zwane też bakteriami śluzowymi (Myxococcales). W pojedynkę nie wyróżniają się na oko niczym szczególnym: są to bakterie przeciętnej wielkości, a ich komórki mają kształt pałeczek. Każda pałeczka ma przód zaopatrzony we włosowate wypustki (pilusy) i tył, gdzie setki „dysz” wyrzucają poza komórkę polisacharydy, które w kontakcie z wodą pęcznieją, tworząc charakterystyczny śluz.³ Pilusy mogą się wysuwać, przyczepiać do podłoża i kurczyć, co w połączeniu z wydzielaniem śluzu na drugim końcu komórki pozwala bakterii niestrudzenie sunąć po stałym podłożu. Co pewien czas, zwykle rzędu 10 minut, następuje zmiana biegunowości: przód i tył zamieniają się rolami. Jeśli warunki dla wzrostu i rozmnażania się bakterii pozostają korzystne, po kilku godzinach od powstania pałeczka dzieli się porzecznie na dwie komórki potomne, zachowujące biegunowość komórki rodzicielskiej.

Tym, co wyróżnia myksobakterie, jest zdolność do zachowań stadnych. Wśród ich przedstawicieli większość to gatunki drapieżne, żywiące się innymi bakteriami lub jednokomórkowymi eukariontami; część myksobakterii specjalizuje się w trawieniu polisacharydów takich jak celuloza lub chityna, co umożliwia im odżywianie się resztkami roślin, grzybów i porostów. Jedne i drugie mogą tworzyć roje złożone z tysięcy komórek, które zachowują z sobą bezpośredni kontakt za pomocą sieci pęcherzyków i tubek błony zewnętrznej, wymieniają sygnały chemiczne i koordynują swoje zachowanie. Nie rozpełzają się w przypadkowych kierunkach, ale poruszają się w sposób zorganizowany. Na przykład żerujące myksobakterie drapieżne otaczają całą watahą kolonię bakterii zidentyfikowanych jako cel polowania, a zamknąwszy okrążenie, wydzielają pozakomórkowo enzymy rozkładające białka i kwasy nukleinowe ofiar. Następnie wchłaniają produkty rozkładu, jak aminokwasy i peptydy. Także ich kuzyni niedrapieżni współpracują w poszukiwaniu i trawieniu pokarmu. Dzięki temu żerują znacznie efektywniej niż w pojedynkę. W zachowaniu roju widoczna jest celowość działania, precyzyjna choreografia i swoisty rodzaj zbiorowej inteligencji, która wynika z obiegu informacji między tworzącymi go komórkami.

Wielkie genomy

Myksobakterie wyróżniają się także pod względem genetycznym. Ich komórki zawierają pojedynczy kolisty chromosom, replikowany przed podziałem komórkowym, ale niemal bez wyjątku pozbawione są plazmidów, czyli małych, replikujących się niezależnie zamkniętych cząsteczek DNA, powszechnie spotykanych u bakterii i archeowców i chętnie wymienianych w drodze przekazu poziomego z jednej komórki do drugiej. Za to chromosom znakomitej większości myksobakterii zawiera wyjątkowo dużo materiału genetycznego – 9 mln par zasad (Mbp) lub więcej.

Prokariontem o najdłuższym zsekwencjonowanym dotąd genomie (Pal et al. 2021) jest myksobakteria Minicystis rosea. Jako eukarionty o genomie haploidalnym zawierającym ok. 3 mld par zasad (Gbp) moglibyśmy patrzeć z wyższością na M. rosea, posiadaczkę nieco ponad 16 Mbp. Jest to niewiele więcej niż 0,5% ilości DNA w jednym komplecie chromosomów ludzkich. Ale lekceważenie może się zamienić w podziw, kiedy zdamy sobie sprawę, że ten znacznie mniejszy genom zawiera ok. 14 tys. genów kodujących białka oraz pewną liczbę genów niekodujących, służących do produkcji funkcjonalnego RNA. Liczba genów kodujących białka u człowieka wynosi niecałe 20 tys. – czyli zaledwie o jedną trzecią więcej niż u M. rosea. Genom bakterii jest zatem nie tyle mały, co kompaktowy: geny nie są – jak u człowieka i innych eukariontów – pofragmentowane na eksony przedzielone niekodującymi intronami, a ilość „śmieciowego”, czyli neutralnego funkcjonalnie DNA jest zredukowana niemal do zera.

Geny M. rosea tworzą duże rodziny, które rozwinęły się dzięki wielokrotnej duplikacji, a następnie niezależnej ewolucji dodatkowych kopii. Rodzinom pokrewnych genów odpowiadają rodziny podobnych, ale zróżnicowanych białek. Ponadto wiele genów pochodzi od innych bakterii, takich jak promieniowce, o których będzie mowa w kolejnym odcinku. Myksobakterie pozyskały je dzięki transferowi poziomemu i wykorzystały do własnych celów. Po co bakterii aż taka rozmaitość? Wiele spośród tysięcy białek odpowiada za regulację transkrypcji i modyfikacje innych białek; wpływają one na szlaki metaboliczne i przewodzenie sygnałów w komórce, umożliwiając jej reagowanie na bodźce różnego typu. Bakteria syntetyzuje też wielką liczbę metabolitów wtórnych, czyli substancji ułatwiających jej oddziaływanie ze środowiskiem, pełniących funkcje obronne, ochronne lub sygnalizacyjne.

Cały repertuar genów i kodowanych przez nie białek, obsługujących skomplikowane sieci regulacyjne, umożliwia myksobakteriom dostosowanie się do zmiennego środowiska, w którym potrzebne im zasoby bywają rozproszone i bardzo różnorodne, toteż wymagają co nieco sprytu od istoty, która chce z nich skorzystać. Porozumiewając się za pomocą cząsteczek sygnałowych, bakterie uzgadniają swoje ruchy w obrębie roju, współdziałają w wyszukiwaniu i trawieniu pokarmu i podejmują wspólne decyzje strategiczne, uruchamiając różne schematy ekspresji genów w zależności od zagęszczenia populacji (zjawisko znane jako quorum sensing).

Bakterie jak śluzowce

Najbardziej zdumiewającą umiejętnością myksobakterii jest ich reakcja na pogorszenie się warunków środowiskowych i zmniejszoną dostępność pożywienia. Bakterie gromadzą się wówczas w zbitą masę, przybierającą kształt i kolor charakterystyczny dla danego gatunku – rodzaj wielokomórkowego owocnika. Na przykład modelowy gatunek myksobakterii, Myxococcus xanthus (drapieżnika odżywiającego się innymi mikroorganizmami) tworzy żółte, kuliste owocniki o średnicy rzędu 0,1 mm, osadzone na krótkiej podstawce i zawierające ok. 10⁵–10⁶ komórek. Struktury tworzone przez inne gatunki bywają bardziej skomplikowane. Owocnik może być zaopatrzony w długi trzonek (M. stipitatus), może wyglądać jak złocisty kwiatek na łodydze o długości 0,2 mm (Stigmatella aurantiaca, patrz ryc. 1), a nawet jak drzewko wysokie prawie na milimetr, o misternie rozgałęzionej koronie, z podobnymi „kwiatkami” wieńczącymi szczyt każdej gałęzi (Chondromyces crocatus, patrz ryc. 2).

Owocnik zbudowany jest z zasychającego śluzu i uwięzionych w nim komórek bakteryjnych. Jednak wewnątrz cyst znajdujących się na jego szczycie część komórek myksobakterii zmienia kształt z pałeczkowatego na kulisty i otacza się grubą ścianą komórkową. Jest to ich postać przetrwalnikowa, odporna na wysychanie, wysoką temperaturę i działanie promieniowania UV. Jeśli przetrwalniki znajdą się znów w sprzyjającym środowisku, ożywają, przybierają kształt pałeczek charakterystyczny dla postaci wegetatywnej, wznawiają podziały i od razu mają możliwość zorganizowania się w nowy rój. Charakterystyczny kształt, jaskrawy kolor cyst (zwykle żółty, pomarańczowy lub czerwony) i lepkość, jaką zapewnia śluz wytwarzany przez bakterie osłaniające przetrwalniki sprawiają, że owocniki przyciągają uwagę np. owadów, które mogą roznosić cysty przyklejające się do ich ciała.

Owocniki myksobakterii znane były biologom już w XIX w. – i nic dziwnego, bo można je dostrzec nawet nieuzbrojonym okiem. Z początku jednak nikomu nie przyszło do głowy, że coś, co ma wszelkie chechy złożonego organizmu, może być wytworem bakterii. Owocniki zaliczano do „grzybów niedoskonałych” albo śluzowców (pozycja systematyczna tych drugich nie była jeszcze wówczas znana). Co prawda podobieństwo między myksobakteriami a śluzowcami jest powierzchowne i pozorne: zarodnie prawdziwych śluzowców (Eumycetozoa) powstają w inny sposób, opisany tutaj, a ich plazmodium (śluźnia) nie jest rojem, ale jedną olbrzymią komórką z wielką liczbą jąder; istnieją jednak także tzw. ameby społeczne (Dictyostelia), zaliczane wraz ze śluzowcami do kladu Amoebozoa. Ich cykl życiowy jest niemal taki sam jak jak u myksobakterii, z tą różnicą, że w swoim stadium wegetatywnym żyją w luźnych skupiskach, a nie w dobrze zorganizowanych rojach. Gromadzą się w celu wytworzenia struktury wielokomórkowej (owocnika) dopiero wtedy, gdy wyczerpują się zasoby pokarmowe.

Amerykański mykolog i mikrobiolog Roland Thaxter (1858–1932) jako pierwszy wyizolował wegetatywne formy gatunków takich jak Chondromyces crocatus, zaobserwował pojedyncze komórki i ich podziały oraz proces formowania owocników i zrozumiał, że ma do czynienia z bakteriami (Thaxter 1892). W serii artykułów opisał szczegółowo różne gatunki tej grupy i stworzył dla nich jednostkę taksonomiczną Myxobacteriaceae, odpowiadającą dzisiejszemu rzędowi Myxococcales. Było to szokiem dla ówczesnych specjalistów i wzbudziło zrozumiałą sensację, bo nikt wcześniej nie podejrzewał bakterii o tak wyrafinowane zachowania. Liczba opisanych gatunków myksobakterii wynosi dziś ok. 60 i rośnie z roku na rok (liczba rzeczywista jest zapewne wielokrotnie wyższa, zob. Mohr 2018). Należą one do pospolitych organizmów glebowych. Wciąż tylko w niewielkim stopniu poznano produkowane przez nie metabolity wtórne, a są wśród nich między innymi obiecujące antybiotyki, związki grzybobójcze i potencjalne leki antynowotworowe (np. epotilony).

Ewolucja społeczna

Fakt, że w przypadku myksobakterii rój daje początek kolejnemu rojowi, ma ciekawe konsekwencje ewolucyjne. Wytworzenie owocnika oznacza „wąskie gardło” reprodukcyjne, bo tylko ok. 1% bakterii tworzących ról przybiera formę przetrwalników. Pozostałe „poświęcają się” altruistycznie, aby im to umożliwić. Jednak mimo wszystko w pakiecie produkowanym przez owocnik znajdują się tysiące przetrwalników. Są one z sobą blisko spokrewnione, ale nie całkiem bliźniacze. Rój jako populacja odznacza się nadspodziewanie dużą różnorodnością genetyczną, która jest przekazywana kolejnym pokoleniom rojów. Badania tej zmienności (Wielgoss et al. 2019) sugerują, że dobór naturalny kształtuje nie tylko genomy poszczególnych bakterii, ale także strukturę puli genetycznej całego roju, faworyzując „prospołeczne” kombinacje alleli. Innymi słowy, rój składa się z wielu pokrewnych linii rodowych, które skutecznie z sobą współpracują. Różnice genetyczne mogą oznaczać zróżnicowaną zdolność do pełnienia różnych funkcji, a zatem także szansę na korzystny dla całego roju podział ról między bakterie o wyspecjalizowanych genotypach. Dobór dba o to, żeby zachowywać tę różnorodność i korzystną sieć współpracy przez setki pokoleń.

Zapowiedź

W następnej części przyjrzymy się innym bakteriom, niesłychanie ważnym choćby przez to, że niektóre z nich są dla ludzi zagrożeniem, a inne – które bez przesady można porównać z fabrykami chemicznymi – od ponad 80 lat ratują nam życie. Wiele z nich także tworzy struktury wielokomórkowe tak odbiegające od popularnych wyobrażeń o bakteriach, że przez długi czas uważano je za grzyby.

Przypisy

1. Nie brak jednak przykładów uwstecznienia, czasem nawet skrajnego, także w świecie zwierząt. Jest ono szczególnie często spotykane u organizmów pasożytniczych. ↩︎
2. Możliwe, że w dawnych epokach geologicznych istniały także inne grupy organizmów wielokomórkowych, obecnie wymarłe. Patrz Prototaxites. ↩︎
3. Stąd nazwa „bakterie śluzowe”. Także lement mykso- pochodzi od zlatynizowanej formy starogreckiego múksa ‘śluz’. ↩︎

Opis ilustracji

Ilustracja w nagłówku. Ilustracje z artykułu Rolanda Thaxtera (1892), pokazujące owocniki i cykle życiowe myksobakterii (domena publiczna). Autor był znakomitym uczonym, a swoje odkrycia opisał w niezmiernie zajmujący sposób. Mimo upływu czasu artykuł wart jest lektury.
Ryc. 1. Owocniki myksobakterii Stigmatella aurantiaca na zbutwiałym drewnie. Foto: Alison Pollack 2020. Lokalizacja: okolice jeziora Lagunitas, Kalifornia, USA. Źródło: iNaturalist (licencja CC BY-NC 4.0)
Ryc. 2. Drzewkowate owocniki Chondromyces crocatus na ściółce liściowej. Uważano je początkowo za grzyby lub śluzowce, stąd nazwa rodzajowa Chondromyces (dosłowne znaczenie: ‘chrzęstnogrzyb’). Foto: Dmytro Leontyev 2021. Miejsce pochodzenia: Kostaryka. Źródło: Facebook (fair use).

Autor

Piotr Gąsiorowski

Językoznawca specjalizujący się w językoznawstwie historycznym, badaniu zmian językowych i językoznawstwie ewolucyjnym. Miłośnik nauk ścisłych i przyrodniczych ze szczególnym naciskiem na biologię, nie tylko ze względu na jej powiązania z językoznawstwem i analogie między ewolucją organizmów i języków. Gorący zwolennik popularyzowania nauki i niezamykania się naukowców w wieży z kości słoniowej.
X (Twitter): @P_Gasiorowski,
BlueSky: @piotrgasiorowski.bsky.social‬

Ostatnie wpisy

Archiwum autora

• biologia8 grudnia 2025Bakterie? To nie takie proste. Część 2: Bakterie jak grzyby
• EM poleca3 grudnia 2025EM Poleca (#36) Nigel Warburton – „Krótka historia filozofii”
• biologia24 listopada 2025Bakterie? To nie takie proste. Część 1: Od roju do organizmu
• językoznawstwo31 października 2025Polskie i słowiańskie siły nieczyste