Niezwykłe dzieje kartofla. Część 1: Narodziny gatunku

Inne odcinki serii

Część 2. Ewolucja językowa
Część 3. Kartofel, ziemniak czy pyrka

Kilka słów o psiankach

Rodzaj Solanum, znany po polsku jako psianka, jest nieprawdopodobnie duży i zróżnicowany. Obecnie wyróżnia się w nim ponad 1200 gatunków, co stanowi około 40% całego składu gatunkowego rodziny psiankowatych (Solanaceae). Zarówno cała rodzina, jak i rodzaj Solanum wywodzą się z Ameryki Południowej, która do dziś stanowi centrum ich różnorodności, ale rozprzestrzeniły się na wszystkie kontynenty prócz Antarktydy.¹ Trzy gatunki Solanum, uprawiane przez ludzi od tysięcy lat, można spotkać w każdym sklepie warzywnym. Są to psianka ziemniak, albo – jeśli kto woli – kartofel bądź pyra (S. tuberosum), psianka pomidor (S. lycopersicum) i psianka podłużna, czyli bakłażan lub oberżyna (S. melongena). Dwa pierwsze pochodzą z Ameryki Południowej (skąd Hiszpanie sprowadzili je do Europy w XVI w.), a trzeci miał dość skomplikowaną historię ewolucyjną, której kolejne epizody rozgrywały się w Afryce i Azji Południowej. Dzieje psianek wydawały się nie do rozwikłania w szczegółach, dopóki nie opracowano wyrafinowanych metod filogenomiki, czyli rekonstrukcji stosunków pokrewieństwa na podstawie analizy genomów.

Obecnie coś już wiadomo. W obrębie rodzaju Solanum pomidory i ziemniaki są dość bliskimi krewnymi. Należą do bliskich sobie sekcji zwanych Lycopersicon (pomidory) i Petota (ziemniaki). Tworzą one większy klad wraz z sekcją Etuberosum, obejmującą psianki podobne do ziemniaków i podobnie do nich tworzące podziemne kłącza, ale niewytwarzające bulw, czyli tego, co w kartoflach cenimy najbardziej. Sekcja „pomidorowa” zawiera pomidora udomowionego i 16 innych gatunków – jego dzikich kuzynów; sekcja Etuberosum składa się z trzech gatunków, z których żaden nie jest wykorzystywany przez ludzi. Największy sukces ewolucyjny osiągnęła sekcja „ziemniaczana”, w której oprócz udomowionych kartofli wyróżnia się obecnie 107 gatunków dzikich ziemniaków, rozprzestrzenionych w Nowym Świecie od południowego Chile aż do południowo-zachodniej części USA.²

Gatunki zaliczane do Lycopersicon i Etuberosum są na ogół diploidalne (posiadają 24 chromosomy tworzące 12 par), natomiast ziemniaki wykazują się znaczną różnorodnością, co świadczy o dynamice ich ewolucji: obejmują gatunki diploidalne (24 chromosomy), tetraploidalne (48 chromosomów)³ i heksaploidalne (72 chromosomy), a także naturalne mieszańce triploidalne (36 chromosomów) i pentaploidalne (60 chromosomów).

W ogromnej większości dzikie ziemniaki produkują bulwy niezdatne do spożycia ze względu na wysoką zawartość trujących alkaloidów (psiankowate specjalizują się w ich produkcji). Jednak w dalekiej przeszłości, 10–6 tys. lat temu, rdzenni mieszkańcy Andów w okolicach jeziora Titicaca – na pograniczu Peru i Boliwii – zaczęli uprawiać jedną z odmian gatunku S. candolleanum, której bulwy okazały się jadalne po nieskomplikowanej obróbce. Dzięki sztucznej selekcji prowadzonej przez tysiące lat wyhodowali wiele odmian uprawnych, łączonych dziś w gatunek udomowiony, S. tuberosum. Zanim hiszpańscy konkwistadorzy około roku 1537 po raz pierwszy ujrzeli kartofle, hodowano je wzdłuż Andów od Patagonii po Kolumbię; stanowiły podstawę wyżywienia ludności imperium Inków, a przyrządzano je na wiele sposobów, podobnie jak w dzisiejszej kuchni.

Niespójna filogeneza

Z analiz genetycznych wynika, że sekcje Etuberosum, Lycopersicum i Petota są monofiletyczne: każda wywodzi się od jednego wspólnego przodka. Kiedy jednak próbujemy ustalić ich wzajemne pokrewieństwo, pojawiają się konflikty filogenetyczne. Wygląda to tak, jakby część genomu Petota była bliżej spokrewniona z Etuberosum niż z Lycopersicum, a część bliżej z Lycopersicum niż z Etuberosum. Pisałem już kiedyś o tym, skąd wynikają takie komplikacje zakłócające strukturę drzewa rodowego gatunków. Może za nie odpowiadać niekompletne sortowanie linii rodowych, ewentualnie mieszanie się genów wcześniej rozdzielonych gatunków: introgresja (domieszka obcego DNA) lub hybrydyzacja (powstanie gatunku mieszańcowego mniej więcej w równym stopniu dziedziczącego cechy genetyczne rodziców). Mechanizmy te nie wykluczają się nawzajem, mogą więc zachodzić w różnych kombinacjach. Opublikowane właśnie badanie Zhang et al. (2025) miało na celu ustalenie, który z możliwych scenariuszy rozegrał się w przypadku ziemniaków i jak wyewoluowała ich najbardziej rozpoznawalna cecha: wytwarzanie bulw, które występują u wszystkich 108 znanych gatunków tej sekcji.

Każdy ze wspomnianych wyżej mechanizmów generuje inne efekty. Można je modelować i porównywać przewidywania wynikające z różnych założeń z obserwacjami. Analizy genomów wskazują, że mniej więcej połowa genomu dowolnego ziemniaka z sekcji Petota pochodzi od przedstawiciela Etuberosum, a druga połowa – od Lycopersicum. Gdy porównać trzy sekcje parami, można oszacować, kiedy pokrewne geny pochodzące od wspólnego przodka rozszczepiły się pomiędzy dwie linie rodowe. Dla pary Petota–Lycopersicum jest to ok. 9 milionów lat, dla pary Petota–Etuberosum ok. 8,5 mln lat (czyli czas tego samego rzędu), ale dla pary Lycopersicum–Etuberosum – mniej więcej 5 mln lat więcej. Gdyby za obserwowane konflikty filogenetyczne odpowiadało wyłącznie niekompletne sortowanie linii rodowych, wszystkie trzy datowania byłyby bardzo zbliżone. Gdyby z kolej mieszaniec Etuberosum × Lycopersicum krzyżował się wstecznie z którymś z gatunków rodzicielskich, np. z pomidorem, rezultatem takich procesów byłby przepływ genów na mniejszą skalę: pomidor z domieszką DNA Etuberosum.

Odpadają więc w zasadzie wszystkie scenariusze prócz jednego: 14–13 mln lat temu rozeszły się drogi ewolucyjne przodków sekcji Lycopersicum (pomidorów) i Etuberosum, a 9–8 mln lat temu dwa gatunki należące do różnych sekcji skrzyżowały się, dając początek przodkowi ziemniaków. Był to prawdziwy gatunek mieszańcowy, homoploidalny (czyli o niezmienionej w porównaniu z przodkami liczbie chromosomów), ale o kombinacji cech tworzącej nową jakość.

Hybrydyzacja kreatywna: i stały się kartofle

Gatunki rodzicielskie miały różne preferencje środowiskowe. Przodkowie pomidorów kolonizowali przede wszystkim siedliska ciepłe i suche, przodkowie Etuberosum zaś – chłodne i wilgotne. Jak to się zdarza w przypadku hybrydyzacji, mieszaniec uzyskał zestaw cech genetycznych poszerzających zakres tolerowanych warunków środowiskowych. Co istotne, dawał sobie radę także w środowisku jednocześnie chłodnym i suchym, niegościnnym dla obu linii rodowych, z których się wywodził. Okazało się to nader istotne, bo Ameryka Południowa przeżywała w tym czasie szybkie (w geologicznej skali czasu) przekształcenia.

W późnym miocenie (10–6 mln lat temu) wskutek procesów tektonicznych Andy Środkowe, w tym wyżyna Altiplano, gdzie znajduje się jezioro Titicaca, wypiętrzyły się znacznie w tempie sięgającym 0,5 mm/rok. Taka prędkość być może nie wydaje się imponująca, ale trzeba ją pomnożyć przez kilka milionów lat: w tym czasie góry i płaskowyże zwiększyły swoją wysokość o 2–3 km. Powstały wskutek tego nowe, rozległe siedliska, zwłaszcza łąki wysokogórskie, otwarte dla organizmów pionierskich dysponujących odpowiednimi przystosowaniami. Marcin Czerwiński pisał tu kiedyś, jak istnienie wysokich Andów wpłynęło na ewolucję południowoamerykańskich wielbłądowatych (ich przodkowie przybyli z Ameryki Północnej nieco później, w pliocenie). Gatunki zdolne do życia w środowisku chłodnym i suchym mogły się swobodnie rozprzestrzeniać, a także dawać początek gatunkom potomnym, zajmującym rozmaite nisze ekologiczne. Wyżyny andyjskie stały się w ten sposób „fabryką gatunków”, którym niestraszne były surowe warunki życia na dużych wysokościach.

Ziemniak, dzięki swojej hybrydowej toleracji, mógł rosnąć w wysokich górach i choć część gatunków zasiedliła istniejące wcześniej środowiska faworyzowane przez przodków – wilgotną pampę i suche lasy tropikalne – Andy Środkowe stały się najważniejszym ośrodkiem różnorodności sekcji Petota. Nawet dziś w Peru i Boliwii występuje połowa wszystkich dzikich gatunków tej sekcji. Później, dzięki ekspansji geograficznej ziemniaków, powstał drugi, wtórny ośrodek w górach centralnego Meksyku. A skoro przez 8–9 mln lat zdążyło wyewoluować ponad 100 gatunków ziemniaków, to znaczy, że ich ewolucja miała cechy gwałtownej, wręcz „wybuchowej” radiacji przystosowawczej.

Bulwy, czyli supermoc ziemniaka

Skoro hybryda okazała się tak skuteczna w szerokim zakresie warunków środowiskowych (w porównaniu z gatunkami, które dały jej początek), można sądzić, że dysponowała jakimiś cechami przynoszącymi szczególną korzyść przystosowawczą. Czym różnią się gatunki z sekcji Petota od swoich krewnych z sekcji Etuberosum i Lycopersicum? Rzucającą się w oczy różnicą jest występowanie u wszystkich gatunków ziemniaków bulw tworzonych przez podziemne pędy. Bulwy magazynują wodę i substancje zapasowe „na czarną godzinę”, co jest niewątpliwą zaletą na obszarach o klimacie sezonowo surowym, z nieregularnymi opadami. Jeśli nawet nadziemne pędy obumrą w okresie niesprzyjającym wegetacji, roślina może się odrodzić z zawiązków pędów powstających w bulwie. Psianki z sekcji Etuberosum mają pędy podziemne (nieobecne u pomidorów), ale nie wytwarzają bulw. Skąd zatem wzięła się ta ewolucyjna innowacja?

Wyprodukowała ją niedoceniana siła ewolucji – ślepy traf. W genomie praziemniaka spotkały się zestawy genów pochodzące z dwóch źródeł. Najważniejszą rolę odegrały dwa: gen SP6A pochodzący od pomidora (Lycopersicum) i gen IT1 pochodzący od psianki Etuberosum. Pierwszy należy do rodziny genów regulujących wytwarzanie kwiatów u wielu gatunków roślin – i taką też rolę  odgrywa u pomidorów. Ulega on ekspresji w liściach, a kodowane przezeń białko SP6A jest transportowane tam, gdzie ma wykonać swoją pracę. Drugi koduje białko IT1, czynnik transkrypcyjny wytwarzany w pędach podziemnych Etuberosum i regulujący ekspresję genów odpowiedzialnych za rozrastanie się kłączy. U ziemniaków SP6A trafia do pędów podziemnych i wchodzi w interakcję z IT1, inicjując wytwarzanie charakterystycznych zgrubień, czyli bulw.

Autorzy badania sprawdzili eksperymentalnie (edytując genom dzikiego ziemniaka S. chacoense techniką CRISPR/Cas9), że wyłączenie SP6A prowadziło do wytwarzania bardzo małych bulw o ograniczonej funkcjonalności. Z kolei wyłączenie IT1 powodowało, że w ogóle nie powstawały kłącza podziemne, ani tym bardziej – bulwy. Do ich właściwego rozwoju niezbędne są oba geny, a prawdę mówiąc, w ten proces angażuje się także kilka innych genów pomocniczych odziedziczonych po obu przodkach ziemniaków.

Kartofle kupują czas

Prawdopodobnie oprócz oczywistej korzyści, jaką magazyn substancji odżywczych zapewnia gatunkom kolonizującym trudne środowiska, bulwy odegrały jeszcze jedną ważną rolę ewolucyjną. Hybrydy (w tym przypadku krzyżówka gatunków rozdzielonych od ok. 5 mln lat) odznaczają się obniżoną płodnością. Jest to jedna z przyczyn, dla których praziemniak stał się odrębnym gatunkiem, bo między hybrydą a gatunkami rodzicielskimi istniała podwójnie trudna do pokonania bariera rozrodcza. Inną przyczyną był fakt, że praziemniak szybko rozprzestrzenił się w siedliskach wysokogórskich niegościnnych dla Etuberosum i Lycopersicum.

Po pewnym czasie ziemniaki odzyskały zdolność do rozmnażania płciowego (w jaki sposób i dzięki jakim mutacjom, to wymaga jeszcze zbadania), ale musiały jakoś dotrwać do tego momentu.⁴ Wytwarzanie podziemnych kłączy wyposażonych w bulwy było znakomitym sposobem na przedłużenie istnienia nowego gatunku, ponieważ ułatwiało i usprawniało rozmnażanie bezpłciowe (wegetatywne). Ziemniaki kupiły sobie w ten sposób czas na kolejne eksperymenty ewolucyjne.

Ciąg dalszy nastąpi

I pomyśleć, że gdyby nie te zwroty ewolucji (oraz spostrzegawczość i zaradność mieszkańców Andów sprzed tysięcy lat), ludzkość nie zużywałaby rocznie prawie 400 miliardów kilogramów bulw Solanum tuberosum (prawie 50 kg na głowę).

W drugim odcinku tej miniserii zajmiemy się kartoflem z perspektywy językoznawczej i zobaczymy, że ewolucja jego nazw była nie mniej fascynująca niż filogeneza gatunku, do którego się odnoszą.

Publikacja, której dotyczy wpis

Zhiyang Zhang et al. 2025. Ancient hybridization underlies tuberization and radiation of the potato lineage. Cell (online, open access), https://doi.org/10.1016/j.cell.2025.06.034

Przypisy

1. Rodzaj Solanum jest na tyle młody, że zastrzeżenie „z wyjątkiem Antarktydy″ zapewne go dotyczy, jednak rodzina Solanaceae istniała już w czasach, gdy Antarktyda miała klimat umiarkowany, była wolna od lodu i wciąż połączona z Ameryką Południową oraz Australią. Choć zatem brak na razie bezpośrednich dowodów kopalnych, uważam, że psiankowate z dużym prawdopodobieństwem były tam obecne, a Antarktyda stanowiła jedną z dróg ich migracji pomiędzy kontynentami. Jeden z kopalnych gatunków psiankowatej miechunki, Physalis infinemundi, znany jest z Patagonii z wczesnego eocenu – 52 mln lat temu, gdy szlak antarktyczny jeszcze istniał. Patrz Wilf et al. 2017. ↩︎
2. Jeszcze niedawno liczbę gatunków ziemniaków ocenianio na ponad 200, ale staranne badania znacznie odchudziły sekcję Petota. Mimo wszystko 108 gatunków to liczba imponująca. ↩︎
3. Tyle właśnie chromosomów ma większość odmian ziemniaka udomowionego (S. tuberosum), aczkolwiek jego dziki przodek był diploidalny (24 chromosomy). Choć liczba chromosomów u tetraploidalnego ziemniaka jest o jedną parę większa niż u człowieka, jego genom jest 3,7 razy mniejszy od ludzkiego. Ziemniak nie jest zatem pod tym względem jakimś rekordzistą wśród roślin. Patrz tutaj. ↩︎
4. Od kilkuset lat w uprawie ziemniaków na świecie wykorzystywano niemal wyłącznie rozmnażanie wegetatywne. Dominacja rozmnażania bezpłciowego naraża ziemniaki na skutki braku różnorodności genetycznej, w tym podatność na ataki pasożytów – patrz wpis Marcina Czerwińskiego o wielkim głodzie w Irlandii. ↩︎

Opis ilustracji

Ilustracja w nagłówku. Bulwy Solanum tuberosum, czyli zwyczajny widok na kuchennym stole. Foto: Piotr Gąsiorowski 2025.
Ryc. 1. Psianka słodkogórz (Solanum dulcamara), gatunek eurazjatycki, występujący dziko także w Polsce. Foto: Olli Salmela 2011. Lokalizacja: Joensuu, Finlandia. Źródło: Wikimedia (licencja CC BY-SA 3.0).
Ryc. 2. Infografika ilustrująca pochodzenie ziemniaków. Źródło: Zhang et al. 2025 (licencja CC BY 4.0).
Ryc. 3. Solanum candolleanum, przodek ziemniaków udomowionych, nadal występujący dziko w peruwiańskich i boliwijskich Andach. Foto: Chloe and Trevor Van Loon (chloe_and_trevor) 2019. Lokalizacja: góra Soray, prowincja Anta, Peru. Źródło: iNaturalist (licencja CC BY-NC 4.0).

Autor

Piotr Gąsiorowski

Językoznawca specjalizujący się w językoznawstwie historycznym, badaniu zmian językowych i językoznawstwie ewolucyjnym. Miłośnik nauk ścisłych i przyrodniczych ze szczególnym naciskiem na biologię, nie tylko ze względu na jej powiązania z językoznawstwem i analogie między ewolucją organizmów i języków. Gorący zwolennik popularyzowania nauki i niezamykania się naukowców w wieży z kości słoniowej.
X (Twitter): @P_Gasiorowski,
BlueSky: @piotrgasiorowski.bsky.social‬

Ostatnie wpisy

Archiwum autora

• biologia16 stycznia 2026Bakterie? To nie takie proste. Część 3: Złożoność i adaptacja
• językoznawstwo29 grudnia 2025Etymologiczna opowieść zimowa. Część 5: Obmierzły mróz
• biologia8 grudnia 2025Bakterie? To nie takie proste. Część 2: Bakterie jak grzyby
• EM poleca3 grudnia 2025EM Poleca (#36) Nigel Warburton – „Krótka historia filozofii”