Ląd przestaje być pustynią

Gdybyśmy mogli wsiąść w maszynę czasu i udać się w późny sylur lub wczesny dewon (czyli mniej więcej 430–400 mln lat temu), zobaczylibyśmy Ziemię podczas jednego z przełomowych okresów rozwoju życia. Kilkadziesiąt milionów lat wcześniej rośliny przystosowały się do życia na lądzie, a nawet podzieliły się na dwie wielkie gałęzie ewolucyjne, z których jedna dała początek mszakom, a druga – roślinom naczyniowym. Nie oznacza to jednak, że kontynenty pokryły się nagle lasami. Przodkami roślin naczyniowych były organizmy drobne i bezlistne; nie wykształciły też od razu tkanki naczyniowej przewodzącej wodę. Dopiero pod koniec syluru powstały dwie główne linie rodowe znane do dzisiaj: jedną były widłaki, a drugą – paprocie wraz z roślinami nasiennymi. Poza tym podziałem pozostawała na przykład Cooksonia, której kilkucentymetrowe gałązki wznosiły się ponad kobiercami prymitywnych mszaków przypominających współczesne wątrobowce lub glewiki. Największe ówczesne rośliny, jak Horneophyton, Rhynia, Aglaophyton, Nothia czy Asteroxylon, tworzyły widlasto rozgałęzione pędy wysokie na 20–50 cm, o szerokości kilku milimetrów.

Wspomniane rodzaje występują na stanowisku Rhynie Chert (w pobliżu szkockiej wioski o nazwie Rhynie, wymawianej /ˈraɪni/). Jest to „złoże skamieniałości” (Fossil-Lagerstätte), w którym pozostałości organizmów, w tym części miękkie, zachowały się znakomicie dzięki mineralizacji krzemionką. Stanowiska tego typu umożliwiają nam dość gruntowny przegląd całego miejscowego ekosystemu sprzed ok. 407 mln lat.¹ Podbój lądu przez rośliny nabierał wówczas rozpędu. Powstały środowiska umożliwiające rozwój także fauny lądowej, zdominowanej przez stawonogi. W Rhynie występowały wije, pajęczaki, skorupiaki słodkowodne, skoczogonki, a być może także owady. Natomiast dopiero kilka milionów lat później zaczęły się próby kolonizacji lądu przez czworonogi.²

Najstarszy olbrzym

Na tym jednak nie koniec. W połowie XIX w. we wczesnodewońskich warstwach Kanady odkryto skamieniałości, które początkowo uznano za szczątki prymitywnych drzew szpilkowych. Nadano im nazwę Prototaxites, co oznacza mniej więcej „przodka cisów”. Z czasem okazało się, że organizmy tego typu miały globalny zasięg występowania i że pojawiły się u schyłku syluru, a przetrwały do późnego dewonu. Były w tym czasie największymi znanymi formami życia. Prototaxites przypominał pień drzewa. U największych gatunków (jak P. loganii, odkryty w stanie Nowy Jork, USA) ten „pień” osiągał prawie 9 m długości i 1 m grubości. Składał się ze splecionych z sobą rurkowatych włókien, zróżnicowanych na trzy typy o różnej morfologii i ewidentnie różnych funkcjach. Miały one grubość od kilku do kilkudziesięciu mikrometrów. Prototaxites występował także w Rhynie. Tamtejszy gatunek, P. taiti, był raczej mikrusem wśród swoich kuzynów, lecz i tak przewyższał rośliny, wśród których rósł.

Prototaxites uchodził powszechnie za drzewo do roku 1872, kiedy pojawiła się hipoteza konkurencyjna, uznająca go za olbrzymi glon, a konkretnie – za brunatnicę. Dokładniejsze badania mikrostruktury pnia wykluczyły pokrewieństwo z roślinami naczyniowymi, nie wyjaśniły jednak, czym właściwie były te „drzewa”, górujące ponad dywanem karłowatej roślinności; nie dało się bowiem zidentyfikować cech wskazujących jednoznacznie na konkretną grupę organizmów. Na początku XXI w. odżyła jedna z hipotez sprzed prawie stu lat, według której Prototaxites mógł być grzybem. Wskazywała na to włóknista struktura przypominająca mycelium (grzybnię), a także skład izotopowy węgla zawartego w skamieniałości. Proporcje izotopów ¹³C/¹²C dowodzą, że Prototaxites nie był zdolny do fotosyntezy, ale odżywiał się saprotroficznie. Innymi słowy, był cudzożywny, a nie samożywny: substancje organiczne czerpał z obumierających mat mikroorganizmów na sylursko-dewońskich mokradłach.

Pozostało pytanie, o jaką grupę grzybów chodzi. Początkowo zaliczono Prototaxites do podstawczaków (Basidiomycota) ze względu na to, że jego ciało zbudowane było z trzech typów grzybniopodobnych rurek; podobieństwo to okazało się jednak powierzchowne. W 2018 r. w badaniach mikroskopowych P. taiti dostrzeżono struktury przypominające worki i drobne askospory (zarodniki workowe) – cechę rozpoznawczą workowców (Ascomycota). Rozważano również ewentualną przynależność Prototaxites do którejś z pozostałych gromad grzybów, np. Mucoromycota lub Glomeromycota. Formułowano też hipotezy bardziej egzotyczne, według których Prototaxites nie miał być grzybem ani w ogóle konkretnym organizmem, tylko np. naturalnie zrolowaną matą wątrobowców.

Każda z tych propozycji miała swoje wady i zalety: tłumaczyła niektóre cechy skamieniałości, ale też generowała nowe wątpliwości. Dużą popularność uzyskał w ostatnich latach pogląd, że Prototaxites był grzybem zlichenizowanym, czyli porostem, co oznaczałoby, że tworzył układ symbiotyczny z mikroorganizmami fotosyntetyzującymi – cyjanobakteriami lub zielenicami. „Pnie” byłby wzniesionymi tworami plechy zawierającej fotobionty – jak podecja chrobotków (Cladonia), tyle że setki razy wyższe. W każdym razie hipoteza, że Ptototaxites był przynajmniej częściowo grzybem albo bliskim krewnym grzybów (być może należącym do wymarłej linii ewolucyjnej), zaczęła nabierać cech konsensusu specjalistów.

Dewońskie grzybobranie

Ostatnio grupa badaczy, przede wszystkim z Uniwersytetu w Edynburgu, postanowiła przetestować istniejące hipotezy na temat pozycji taksonomicznej P. taiti, porównując jego anatomię i zachowane w skamieniałościach markery biochemiczne z cechami grzybów, zarówno współczesnych, jak i kopalnych. Tych ostatnich nie brakowało w ekosystemie Rhynie Chert. Znaleziono tam szczątki workowców (Ascomycota), skoczkowców (Chytridiomycota), grzybów kłębiakowych (Glomeromycota) i pączkorostowych (Blastocladiomycota). Spośród głównych gałęzi ewolucyjnych grzybów brak właściwie tylko podstawczaków (Basidiomycota), które musiały już istnieć (jako że stanowią grupę siostrzaną względem workowców), ale jako skamieniałości znane są dopiero od karbonu.

Jeden z grzybów z Rhynie, Winfrenatia reticulata, o niepewnej pozycji systematycznej (zapewne Mucoromycota lub Glomeromycota) tworzył układ symbiotyczny typu porostowego z cyjanobakteriami (sinicami). Dzisiejsze grzyby porostowe to w ogromnej większości workowce plus nieliczne gatunki podstawczaków. Wśród innych współczesnych grzybów symbioza z cyjanobakteriami występuje u gatunku Geosiphon pyriformis (Glomeromycota). W odróżnieniu od właściwych porostów Geosiphon zawiera sinice endosymbiotyczne, wnikające do komórek gospodarza. W. reticulata bardziej przypominała porosty, bo zawierała kultury sinic „hodowane” na podłożu plechy utworzonej przez strzępki grzybni. Nie były one jednak całkowicie otoczone grzybnią, jak u współczesnych porostów. Większa, górna część plechy zbudowana była z żelowatej pochwy złożonej z polisacharydów osłaniających wielokomórkowe włókna innego gatunku cyjanobakterii, trzeciego partnera w tym układzie. Jak widać, symbioza grzybów z fotobiontami wyewoluowała wielokrotnie w ich historii ewolucyjnej i przybierała różne formy, niekoniecznie spotykane obecnie. Ze stanowiska Rhynie Chert znamy także przykłady tzw. mykoryzy arbuskularnej, czyli ścisłej symbiozy grzybów z roślinami. Angażowały się w nią Glomeromycota, które do dziś są specjalistami od tego typu współpracy, obejmującej 70–90% gatunków roślin. Niektóre gatunki grzybów z Rhynie były pasożytami żerującymi na roślinach.

Słowem – cytując Mickiewicza – „grzybów było w bród”.

Do akcji wkracza chemia

Typową cechą grzybów są ściany komórkowe zbudowane z polisacharydów: chityny lub (rzadziej) chitozanu – związków, które pozostawiają w skamieniałościach swój chemiczny „odcisk palca” (obecność aminocukrów takich jak glukozamina). Szkockich badaczy zastanowił całkowity brak sfosylizowanych resztek związków tego typu w szczątkach Prototaxites, choć można je było znaleźć w skamieniałościach niewątpliwych grzybów z tej samej lokalizacji, a także stawonogów, posiadających chitynowe oskórki lub pancerzyki. Nieobecność chityny i chitozanu to poważny problem dla hipotezy, że Prototaxites był grzybem. Nie wykryto także śladów perylenu, pięciopierścieniowego węglowodoru aromatycznego. Jest on produktem fosylizacji perylenochinonów, związków syntetyzowanych przez workowce. Perylen występuje w ich skamieniałościach z Rhynie Chert, a także w podłożu, na którym rósł P. taiti (jako ślad obecności workowców w jego otoczeniu). Jeśli Prototaxites nie był grzybem, to nie mógł także być porostem; nie znaleziono zresztą dowodów na obecność w nim jakiegokolwiek fotobionta.

Znaleziono natomiast w ścianach komórkowych Prototaxites związki powstające wskutek degradacji polimerów organicznych z grupy lignin. Ligniny występują powszechnie w tkankach usztywniających roślin naczyniowych, stanowiąc między innymi ważny składnik kory i drewna. To właśnie ligniny pozwalają roślinom lądowym tworzyć sztywne, wysoko wzniesione pędy i system naczyń przewodzących wodę. Ligniny nie występują u mszaków, można je za to spotkać u niektórych krasnorostów (Rhodophyta). Krasnorosty to jedno z pierwotnych odgałęzień supergrupy Archaeplastida, obejmującej rośliny w ścisłym sensie i ich bliskich kuzynów. Ligniny krasnorostów i roślin naczyniowych są raczej wynikiem niezależnej ewolucji niż dziedzictwem po wspólnym przodku, jednak związki prekursorowe, z których budowana jest lignina (jak alkohol parakumarylowy), i geny odpowiedzialne za szlaki ich biosyntezy są dość rozpowszechnione w różnych grupach eukariontów, odległych od siebie ewolucyjnie.

Zdaniem autorów badania ligniny występujące w P. taiti pozostawiły nieco inne „chemiczne odciski palca” (zawartość składników fenolowych) niż ich roślinne odpowiedniki. Prototaxites i tak zresztą nie mógł być rośliną. Świadczy o tym jego cudzożywność i odmienność anatomiczna. Z podobnych względów można wykluczyć wszelkie inne organizmy fotosyntetyzujące (w tym ramienice, zielenice, krasnorosty i brunatnice). Obecność w ścianach komórkowych śladów lignin przy jednoczesnym braku polisacharydów typu chininy wyklucza z kolei grzyby – i to nie tylko te należące do głównych grup współczesnych, bo chityna występuje przynajmniej na niektórych etapach cyklu życiowego wszystkich, nawet najpierwotniejszych linii rodowych tego królestwa jako dziedzictwo po wspólnym przodku.

Olbrzym jeszcze bardziej zagadkowy

A jeśli nie roślina i nie grzyb – to co? Rurkowata mikrostruktura pnia, brak śladów budowy tkankowej i występowanie ścian komórkowych wykluczają zaliczenie Prototaxites do zwierząt. Odpadają także organizmy powierzchownie podobne do grzybów (tworzące strzępki przypominające grzybnię), ale odległe od nich ewolucyjnie, takie jak lęgniowce (Oomycetes) albo bakterie z rzędu promieniowców (Actinomycetales). Zakładając nawet, że potrafiłyby tworzyć kilkumetrowe, sterczące pionowo struktury (ich współcześni przedstawiciele nie potrafią), „podpis” chemiczny i szczegóły anatomii nie pasują do lęgniowców, a rozmiary i stopień zróżnicowania komórek – do bakterii czy jakichkolwiek prokariontów.

Wyniki badania zostały na razie zaprezentowane jako preprint (Loron et al., 17 marca 2025) w repozytorium bioRχiv w oczekiwaniu na recenzje i – miejmy nadzieję – publikację w wersji ostatecznej. Jeżeli autorzy mają rację, to właściwie wróciliśmy do czasów, gdy stanowisko systematyczne Prototaxites pozostawało owiane tajemnicą. Jesteśmy o tyle mądrzejsi, że wiele potencjalnych identyfikacji udało się wykluczyć. Pozostaje możliwość, że największe organizmy przełomu syluru i dewonu są czymś nieoczekiwanym: nieznaną wcześniej linią ewolucyjną eukariontów, która niezależnie „wynalazła” złożoną strukturę wielokomórkową, umożliwiającą osiąganie przez osobniki wysokiego poziomu organizacji i znacznych rozmiarów. Takich przypadków w historii życia nie było wiele: zwierzęta, dwie gromady grzybów, rośliny, krasnorosty właściwe i część brunatnic. Badania Prototaxites sugerują, że jeszcze jedna grupa eukariontów podążyła podobną drogą, skolonizowała ląd i przez pewien czas była najbardziej widocznym elementem krajobrazu. Włókniste plecionki komórek o ścianach usztywnionych ligniną były jednym z pierwszych eksperymentów natury prowadzących do gigantyzmu.

Nie jest jasne, jaki nacisk selekcyjny kazał tym organizmom piąć się w górę. Nie mogła to być konkurencja o dostęp do światła słonecznego, skoro Prototaxites był saprotrofem; zresztą żeby górować nad pierwotnymi roślinami lądowymi, wystarczałaby w zupełności wysokość około metra. Nie wiadomo też, dlaczego cała ta linia ewolucyjna, która najwyraźniej doskonale sobie radziła przez kilkadziesiąt milionów lat, znikła pod koniec dewonu. Czy do jej wymarcia doprowadziły zmiany ekosystemów spowodowane przez przyśpieszającą ewolucję roślin naczyniowych, zwiększanie się ich rozmiarów i pojawienie się prawdziwych drzew (jak Wattieza lub Archaeopteris)? Czy pasożytnicze grzyby nauczyły się rozkładać ligninę i skuteczniej atakować Prototaxites? Czy żerowały na nim owady lub inne stawonogi lądowe? Czy stał się jedną z ofiar zmian klimatycznych i wielkiego wymierania późnodewońskiego (które co prawda dotknęło głównie organizmy morskie)? Być może o jego wymarciu zadecydował pechowy splot kilku niezależnych przyczyn.

Zamiast zamknąć dyskusję trwającą od ponad półtora wieku, nowe badanie może zapoczątkować jej całkiem nowy rozdział.

Przypisy

1. Szkocja była wówczas częścią paleokontynentu Euroameryki (zwanego też Laurosją) i położona była na półkuli południowej, niezbyt daleko od równika. ↩︎
2. Najstarsze znane ślady tego wychodzenia pochodzą z Gór Świętokrzyskich (Zachełmie) i datowane są na 390 mln lat temu (patrz wpis o rybach dwudysznych). ↩︎

Opisy ilustracji

Ilustracja w nagłówku. Współczesny wątrobowiec Marchantia polymorpha. Ponad płożącymi się po podłożu plechami wznoszą się gametofity żeńskie (archegonia) w kształcie miniaturowych palemek. Takie „lasy mszaków” o wysokości do kilku centymetrów stanowiły zapewne najniższe piętro roślinności w wielu ekosystemach sylursko-dewońskich. Jednak zapis kopalny mszaków jest ubogi, wręcz szczątkowy w porównaniu z roślinami naczyniowymi. Ze stanowiska Rhynie Chert nie znamy gatunków zidentyfikowanych jednoznacznie jako mszaki. Foto: Piotr Gąsiorowski 2023 (licencja CC BY-SA 4.0)
Ryc. 1. Prototaxites sp., fragment skamieniałego „pnia”. Ilumetsa, Estonia. Źródło: Fossilid (licencja CC BY-NC 3.0).
Ryc. 2. Współczesny grzyb próchnilec maczugowaty (Xylaria polymorpha) z gromady workowców tworzy palczaste owocniki przypominające rekonstrukcje Prototaxites, tyle że ok. 100 razy niższe. Oczywiście powierzchowne podobieństwo nie oznacza pokrewieństwa. Foto: Piotr Gąsiorowski 2024 (licencja CC BY-SA 4.0).

Lektura dodatkowa

• Link do preprintu (Loron et al. 2025): bioRχiv .
• Omówienie badania: Live Science.
• Przegląd dotychczasowych poglądów na temat Prototaxites: Tomczyk 2018 (Kosmos 67/2).