Inne wpisy z tej serii
Zapomniany kontynent. Część 1: Serce Gondwany
Zapomniany kontynent. Część 2: Dinozaury za kołem podbiegunowym
Zapomniany kontynent. Część 3: Tropami ssaków przez Antarktydę
Zapomniany kontynent. Część 4: Polarnicy antarktyczni z torbami
Zapomniany kontynent. Część 6: Dinozaury w smokingach

Gdy nastał dzień polarny

Najstarsze tropy ptaków z okolic bieguna południowego opisano zaledwie dwa miesiące temu, w listopadzie 2023 r. Są to odciski stóp pozostawione w nadrzecznym mule 128–120 mln lat temu w stanie Wiktoria w południowej Australii. W tym czasie Australia wciąż przylegała do Antarktydy jako część nieco już rozczłonkowanej Gondwany. Miejsce, gdzie człapały ptaki, leżało daleko za kołem podbiegunowym, na szerokości geograficznej 75–80° S (czyli 1000–1500 km od bieguna). Choć klimat był cieplejszy niż obecnie, miejscowe rośliny i zwierzęta musiały sobie radzić z kilkumiesięcznymi nocami polarnymi, sezonowym chłodem i śniegiem. Ślady powstały zapewne późną wiosną, gdy wody rzeki, wezbrane po roztopach, zdążyły opaść, odsłaniając gładką powierzchnię równiny zalewowej.

Jedyne, co można z pewnością powiedzieć o tych odciskach, to że zostawiły je jakieś ptaki żyjące przed pojawieniem się „grupy koronnej” zwanej Neornithes (obejmuje ona wszystkie gatunki wywodzące się od ostatniego wspólnego przodka ptaków współczesnych, czyli np. wróbla i strusia afrykańskiego). Reprezentowały którąś z grup ptaków pierwotnych – dinozaurów jeszcze uzębionych, ale zdecydowanie „ptasich”: okrytych piórami, aktywnie latających, z przednimi kończynami przekształconymi w skrzydła i być może z ogonem już zredukowanych do kilku kręgów zrośniętych w krótki pygostyl (kość ogonową). Cecha ta właśnie stawała się modna wśród ptaków.

Odkrycie australijskie jest o tyle ważne, że większość skamieniałości ptaków mezozoicznych pochodzi z kontynentów północnych. Można by odnieść wrażenie, że wczesna ewolucja ptaków przebiegała głównie w Laurazji. Tymczasem mamy wyraźny dowód, że ptaki były obecne na półkuli południowej już we wczesnej kredzie i że dawały sobie radę w dość surowych warunkach podbiegunowych.

Mezozoiczni awiatorzy i nurkowie

Nieco wcześniej ewolucja ptaków zaczęła przybierać określony kierunek po wczesnych eksperymentach, gdy trudno było poznać, „kto ptak, a kto nie ptak”, bo ptasia linia rodowa niezbyt się różniła od innych pokrewnych teropodów takich jak dromeozaury czy troodonty (niektórzy z tych kuzynów potrafili nawet uprawiać loty ślizgowe lub trzepocące). Pojawiły się przystosowania do coraz sprawniejszego aktywnego lotu i akrobacji napowietrznych: zanik długiego kostnego ogona, zmiany w budowie obręczy barkowej i rozrośnięty mostek, służący jako przyczep dla silnych mięśni skrzydeł. Prawie-ptaki z długimi ogonami, dużymi pazurami na skrzydłach i sierpowatym szponem „Kuby Rozpruwacza” na drugim palcu stopy, podobne do jurajskiego archeopteryksa, przeżyły do późnej kredy, ale zostały zmarginalizowane przez nowoczesnych lotników.

Ponad 130 mln lat temu wyodrębniły się dwie duże gałęzie ewolucyjne ptaków. Jedną z nich stanowili przodkowie i bliscy krewni tych dinozaurów, które właśnie wydziobują z karmnika w moim ogrodzie sponsorowane przeze mnie śniadanie. Nazywamy je Euornithes, czyli „ptaki właściwe”. Jednak to nie one odnosiły szczególny sukces ewolucyjny przez resztę kredy, czyli przez prawie siedemdziesiąt milionów lat, ale gałąź siostrzana wobec nich, enancjornisy (Enantiornithes), dosłownie „ptaki na opak”. Znamy kilkadziesiąt gatunków z tej grupy. Powierzchownie przypominały ptaki właściwe, jeśli chodzi o tryb życia, przystosowania pokarmowe czy rozmiary, ale zachowały szpony na skrzydłach; były też na ogół uzębione i różniły się od Euornithes anatomią obręczy barkowej. Latały sprawnie, o czym świadczy fakt, że skolonizowały różne kontynenty, stając się grupą kosmopolityczną.

Po drugiej stronie podziału, wśród ptaków spokrewnionych bliżej z grupą koronną, widzimy zastanawiająco częste przystosowania do życia w pobliżu wód, a nawet w wodzie. Przykładem mogą być ptaki uzębione tworzące duży klad hesperornisów (Hesperornithes). Straciły one zdolność do lotu, wyspecjalizowały się za to w pływaniu i nurkowaniu; były chyba pierwszymi dinozaurami, które można uznać za w pełni wodne. Ich skrzydła zanikły, a do wiosłowania pod wodą służyły silne nogi. Niektóre z nich – zwłaszcza te, które żyły na dużych szerokościach geograficznych – wyróżniały się wielkością. Canadaga arctica, żyjący pod sam koniec kredy za północnym kołem podbiegunowym, osiągał długość ciała 2,2 m. Inną grupą związaną z morzem były także uzębione, ale znakomicie latające rybożerne ichtiornisy (Ichthyornithes) z Ameryki Północnej i Europy.

Ptaki, jakie znamy

Równolegle z enencjornisami, hesperornisami i ichtiornisami żyły już ptaki z grupy Neornithes, ale nie wyróżniały się niczym szczególnym do tego stopnia, że trudno je rozpoznać w zapisie kopalnym na podstawie skąpych i rozproszonych szczątków kostnych. Niestety, żeby mieć pewność, z jakiego typu ptakiem mamy do czynienia, potrzebujemy odpowiednio bogatego materiału ukazującego cechy charakterystyczne tej czy innej grupy. Tymczasem ptaki kredowe były z reguły niewielkie, a ich delikatne kości miały niewielkie szanse na fosylizację.

Nawet systematyka ptaków dzisiejszych (ok. 11 tys. gatunków) jest trudna, mimo że badanie ich anatomii nie nastręcza trudności. Dopiero dzięki analizom molekularnym, których wyniki okazały się w wielu przypadkach zaskakujące, ornitolodzy osiągnęli częściowy konsensus co do relacji pokrewieństwa ptaków na poziomie rodzin i rzędów. Pozwala to przynajmniej zrekonstruować kolejność rozchodzenia się linii rodowych w dalekiej przeszłości, mimo że dane paleontologiczne pozostają pełne luk.

Najstarszym podziałem wewnątrz grupy koronnej był podział na ptaki paleognatyczne i neognatyczne, różniące się budową podniebienia. Współczesne ptaki paleognatyczne to strusie, nandu, emu, kazuary, kusacze i kiwi, do których należy dodać moa z Nowej Zelandii i mamutaki z Madagaskaru. Co prawda moa i mamutaki wymarły, ale dopiero w czasach historycznych, dysponujemy więc nawet ich DNA do badań paleogenomicznych. Widzimy u paleognatów tendencję do gigantyzmu i nielotności, ale mało kto wie, że większość paleognatów – mianowicie 46 gatunków południowoamerykańskich kusaczy (zwanych też kusakami) – potrafi latać, choć niezbyt sprawnie i niezbyt chętnie. Kiedyś uważano kusacze za luźno spokrewnione z pozostałymi paleognatami, ale dziś wiemy, że są one bliskimi krewnymi moa. Litornisy (Lithornithiformes), wczesna grupa paleognatów znana z paleocenu i eocenu, wyglądały podobnie jak kusacze, ale latały znacznie sprawniej. Patrząc na strusie, można odnieść wrażenie, że mezozoiczne teropody ożyły i znów biegają po Ziemi. Jednak ich nielotność jest wtórna, a przodkowie strusi sprzed 50–60 milionów byli niewielcy i wyglądali jak typowe ptaki.

Ptaki neognatyczne (czyli wszystkie pozostałe ptaki współczesne) podzieliły się w początkach swojej ewolucji na dwie grupy. Jedną z nich są Galloanserae. Możemy je umownie nazwać „drobiem”, bo grupa ta obejmuje dwa rzędy: grzebiące (Galliformes) i blaszkodziobe (Anseriformes). Do pierwszego należą np. kury, indyki i perliczki, a do drugiego – gęsi i kaczki. Oczywiście oprócz ptactwa domowego Galloanserae obejmują prawie pięćset gatunków dzikich, a ponadto wiele grup wymarłych, znanych tylko ze skamieniałości. Druga grupa to Neoaves, czyli „nowe ptaki”, zawierająca „wszystko inne”, czyli ok. 95% gatunków ptaków współczesnych. Ich dzisiejsza różnorodność przyprawia o zawrót głowy i zadaje kłam twierdzeniu, że dinozaury zeszły ze sceny dziejów.

Uderzenie planetoidy 66 mln lat temu wymiotło nie tylko wielkie dinozaury, ale także niemal wszystkie ptaki. Dominujące w kredzie enancjornisy znikły co do jednego. Trudno powiedzieć dlaczego. Być może nie bez znaczenia był fakt, że preferowały środowiska leśne, szczególnie zdewastowane przez katastrofę, podczas gdy wczesne Neornithes zamieszkiwały raczej tereny otwarte i wybrzeża wód. Z drugiej jednak strony hesperornisy i ichtiornisy, choć związane z morzem, także wyginęły. Neornithes prawdopodobnie różniły się od swoich kuzynów intensywniejszym metabolizmem i szybszym rozwojem osobniczym. Mogło im to ułatwić przeżycie tam, gdzie warunki życia były surowsze, ale gdzie skutki kosmicznego impaktu były mniej dotkliwe.

Jak wspomniałem, skamieniałości ptaków kredowych dających się zidentyfikować jako przedstawiciele grupy koronnej są bardzo rzadkie w zapisie kopalnym. Być może ukrywają się wśród skamieniałości tak niekompletnych, że trudno określić ich stanowisko systematyczne. Nie znamy ani jednego pewnego okazu kredowego ptaka paleognatycznego ani któregokolwiek z kilkudziesięciu rzędów składających się na Neoaves. Czyżby wielkie wymieranie przeżył tylko jeden gatunek mezozoiczny, który dopiero w paleocenie dał początek wielu nowym liniom ewolucyjnym?

Taki scenariusz możemy wykluczyć, bo znamy kredowych przedstawicieli „drobiu”, czyli Galloanserae. Jednym z nich jest Asteriornis maastrichtensis, znaleziony w Belgii w roku 2020. Żył on tuż przed katastrofą (66,7 mln lat temu), a na jego szczątki składa się kompletna, niezdeformowana czaszka i drobne fragmenty szkieletu pozaczaszkowego. Czaszka odznacza się unikatową mieszanką cech: jej górna część wygląda jak u grzebiących, a dolna – jak u blaszkodziobych. Prawdopodobnie asteriornis nie należał do żadnego z tych rzędów, tylko stanowił wcześniej odgałęzioną, boczną linię rodową. Ale skoro w kredzie istniały już Galloanserae jako odrębna gałąź ptaków, musiała też istnieć jej gałąź siostrzana, czyli Neoaves, a także Palaeognathae jako rezultat jeszcze wcześniejszego podziału. Zatem co najmniej trzy linie ewolucyjne ptaków przeżyły kataklizm. Mogło ich nawet być więcej, bo jak zobaczymy, niektóre bardzo wyspecjalizowane grupy ptaków znane są prawie od początku paleocenu, a przecież ich ewolucja nie mogła zajść z dnia na dzień.

Drób antarktyczny i epicka historia wróbelków

Jest jedno miejsce na Ziemi, gdzie w warstwach kredowych Neornithes są dominującą grupą ptaków. Miejscem tym jest Antarktyda. Zanim jeszcze odkryto asteriornisa, jedynym w miarę pewnym okazem kredowego ptaka z grupy Neornithes był Vegavis iaai, który także żył pod sam koniec kredy, 69–66 mln lat temu. Dużą część jego szkieletu (ale dla odmiany bez czaszki) znaleziono na wyspie Vega blisko czubka Półwyspu Antarktycznego, tuż obok znanej nam już z wcześniejszego wpisu Wyspy Jamesa Rossa. Z tego samego stanowiska znamy np. ząb dinozaura kaczodziobego (hadrozaura) a także część palca wielkiego pterozaura – znaleziska unikatowe w tej części świata.

Ptasią skamieniałość odkryto w 1992 r., ale jej opis opublikowano dopiero w 2005 r. po ostrożnym wypreparowaniu części delikatnego szkieletu z zawierającej je konkrecji. Strukturę kości zbadano techniką tomografii komputerowej. W 2016 r. opisano kolejny okaz z zachowaną sfosylizowaną tchawicą. Skany komputerowe pozwoliły zrekonstruować szczegóły jej anatomii. Vegavis posiadał już tzw. krtań dolną (syrinx), skomplikowaną strukturę ulokowaną w miejscu, gdzie tchawica dzieli się na oskrzela, a nie na jej szczycie, jak właściwa krtań. U ptaków krtań dolna przejęła funkcję narządu produkującego dźwięki. U wegawisa w jej budowie widoczne są innowacje charakterystyczne dla ptaków neognatycznych, a nieobecne u paleognatycznych. Szczególnie przypomina krtań dolną niektórych blaszkodziobych, zwłaszcza z rodziny Anatidae (czyli kaczek i gęsi), a także rodzaju Presbyornis z eocenu, reprezentującego wczesną gałąź blaszkodziobych (u którego także organ ten zachował się w stanie kopalnym). Za pomocą krtani dolnej tego typu – asymetrycznej, a przez to zdolnej do jednoczesnego wydobywania dwóch dźwięków o różnej częstotliwości podstawowej – Vegavis mógł wydawać okrzyki przypominające gęganie lub trąbienie.

Krótko mówiąc, ptaki blisko spokrewnione z naszym drobiem i ogromne pterozaury wspólnie latały pod niebem Antarktydy nad głowami nielotnych dinozaurów. Mimo znalezienia kolejnych fragmentów szkieletu (w tym kawałka szczęki) nie rozstrzygnięto ostatecznie, czy Vegavis był (podobnie jak Asterornis) przedstawicielem pierwotnych Galloanserae, czy bliżej mu do blaszkodziobych, ale w każdym razie na pewno mamy do czynienia z ptakiem „nowoczesnym”, do tego związanym z wodą. Słabiej zachowany Polarornis gregorii z pobliskiej Wyspy Seymoura, który z początku wydawał się badaczom podobny do nura (słabo latał, a może nawet był nielotny, a za to sprawnie nurkował), obecnie uchodzi za bliskiego krewnego wegawisa. Starszy od nich Antarcticavis capelambensis z wyspy Vega (sprzed 71 mln lat) należał do linii „ptaków właściwych”, ale niewiele więcej da się o nim powiedzieć. Inne szczątki kredowych ptaków z Półwyspu Antarktycznego są na razie zbyt niekompletne, żeby się pokusić o ich szczegółową klasyfikację i nadanie im nazw gatunkowych.

Ponad połowa wszystkich współczesnych gatunków ptaków należy do rzędu wróblowych (Passeriformes); spośród wróblowych zaś ok. 80% stanowią ptaki śpiewające (Passeri). Wróblowe, zanim podbiły wszystkie lądy, wyewoluowały na kontynentach, które powstały z rozpadu Gondwany (poza Afryką); tam się najpierw rozprzestrzeniły i zróżnicowały. Przodkowie ptaków śpiewających – naszych wron, wróbli czy sikor – wyodrębnili się w Australii; tam przebiegały pierwsze etapy ich ewolucji. Ich najbliżsi krewni, tyrankowce (Tyranni) są z kolei grupą południowoamerykańską. Paleogeografia wskazuje zatem, że wczesny zasięg wróblowych musiał obejmować także Antarktydę. To samo dotyczy kilku innych rzędów ptaków współczesnych (w tym papug i sokołowych). A może właśnie w pobliżu bieguna, z dala od Jukatanu, w który uderzyła planetoida, pierwotne Neoaves przeżyły katastrofę? W każdym razie ewolucja ptaków, która w kredzie toczyła się głównie na półkuli północnej, w paleogenie nabrała rozpędu na południu.

Antarktyda prawdopodobnie odegrała także ważną rolę w skomplikowanych migracjach ptaków paleognatycznych, choć to temat na osobną sagę. Ale przede wszystkim Antarktydę kojarzymy z jednym rzędem ptaków, który powstał w okolicy zapomnianego kontynentu i pozostał mu wierny aż do naszych czasów. Ponieważ ptaki te zasługują na szczególną uwagę, poświęcę im następny, ostatni odcinek tego cyklu.

Opisy Ilustracji

Zdjęcie w nagłówku. Pingwiny cesarskie (Aptenodytes forsteri) na krze u wybrzeży Antarktydy. Foto: nanjinsamual. Źródło: iNaturalist (licencja CC-BY-NC).
Ryc. 1. Tropy ptakówwczesnokredowych z południowej Australii. Źródło: Martin et al. 2023.
Ryc. 2. Yuanchuavis kompsosoura, enancjornis z wczesnej kredy Chin (120–113 mln lat temu), opisany w 2021 r. Długie pióra ogonowe utrwaliły się w łupkach formacji Jiufotang. Ich kolor nie jest wyłącznie dziełem fantazji artysty, ale oparty jest na analizie skamieniałych melanosomów. Rekonstrukcja: Luxquine. Źródło: Wikipedia (licencja CC BY-SA 4.0).
Ryc. 3. Polacy nie gęsi… Jamna szybiaki z wczesnego oligocenu Polski (31–30 mln lat temu), jeden z najstarszych europejskich ptaków wróblowych (Passeriformes) i jeden z niewielu z dobrze zachowanymi piórami (innym jest żyjący w tym samym czasie Crosnoornis nargizia, także z Polski, opisany w 2021 r.). W oligocenie wróblowe miały już zasięg globalny (choć być może znikły lub znikały z Antarktydy). Żródło: Muzeum Skamieniałości i Minerałów w Dubiecku (domena publiczna).

Lektura dodatkowa

Tropy podbiegunowych ptaków z Australii: Smithsonian Magazine.
Enancjornisy, czyli „ptaki na opak”: O’Connor 2022.
Podstawowe wiadomości o filogenezie ptaków, a także panoramiczny widok wybrzeża zielonej Antarktydy pod koniec kredy: National Geographic.
Asteriornis, czyli najstarszy drób Europy: Research Communities.
Vegavis i jego krtań:
SciNews
Clarke et al. 2016
Jak badania genetyczne rewolucjonizują systematykę ptaków:
Jarvis et al. 2014
SciNews; Prum et al. 2015