Wpis na pokrewny temat: Amanityna, czyli śmierć na grzybobraniu

Sezon na grzyby jeszcze trwa, więc może nie jest za późno, żeby dokształcić się trochę? Ten wpis poświęcony jest muchomorom – grzybom, których się boimy i wokół których nagromadziło się wiele nieporozumień. Nawet ich polska nazwa jest myląca. Zacznijmy zatem od nazwy.

Muchy na haju

Stare słowiańskie złożenie *muxo-morъ oznacza dosłownie ‘muchobójcę’, czyli coś, co zabija muchy. Drugi element ma to samo pochodzenie, co słowo mór (*morъ) ‘zaraza’ (od rdzenia indoeuropejskiego *mer-, który pojawia się w takich słowach jak śmierć, umrzeć, martwy). Z naukowego punktu widzenia wydaje się to nielogiczne, bo muchomory (nawet te, które mogą uśmiercić człowieka) nie są groźne dla muchówek. Zresztą nazwą *muxo-morъ Słowianie zawsze określali przede wszystkim muchomora czerwonego (Amanita muscaria), który nie zabija ani much, ani ludzi, choć ma dość silne działanie halucynogenne i zaliczany jest do grzybów trujących.

A jednak reputacja muchomora jako zabójcy much była utrwalona od starożytności w większej części Europy. Na przykład litewskie musmirė ma to samo znaczenie i pokrewną etymologię. W niektórych językach muchomor nie jest nazywany zabójcą, ale przynajmniej nosi nazwę ‘muszego grzyba’ (niemieckie Fliegenpilz, fińskie kärpässieni itp.). Tłumaczono to od stuleci jego wykorzystaniem jako środka przeciw muchom. Z opowieści rodzinnych wiem, że w pokoleniu moich pradziadków używano na wsi pułapek – naczyń, czasem o specjalnym kształcie. Muchy „truły się” w nich mlekiem lub miodem, w którym wcześniej moczono rozdrobnione kapelusze muchomora czerwonego.

Muchomory pełniły jednak w pułapkach inną rolę od tej, którą im przypisuje tradycja i „mądrość ludowa”. Nie były zabójcą, ale wyrafinowaną przynętą. Kwas ibotenowy i muscymol, których stężenie jest największe w kapeluszu muchomora czerwonego, jednocześnie wabią muchy i działają na nie jak narkotyk. W naturze stanowi to mechanizm obronny: zmysł chemiczny much ciągnie je do kapelusza, co odwraca ich uwagę od trzonu, na którym normalnie złożyłyby jaja. W kontakcie z kapeluszem ulegają szybkiemu odurzeniu. Nie giną, ale spadają bezwładnie na ziemię i leżą jakiś czas w uśpieniu, zanim otrząsną się i odlecą szukać innego żywiciela dla swoich larw. Jednak w pułapce po prostu toną w mleku lub w miodzie.

Muchomor czerwony wykorzystywany był od tysiącleci przez ludy Eurazji i Ameryki Północnej jako narkotyk w rytuałach szamańskich. Była to przypadkowa konsekwencja faktu, że psychoaktywne związki chemiczne, „wynalezione” przez grzyby w celu obezwładniania owadów, działają w zbliżony sposób także na nasze neurony.

Rodzaj Amanita

Amanita (muchomor) to ogromny rodzaj grzybów, obejmujący około 600 formalnie opisanych gatunków i zapewne wiele dotąd nieodkrytych. Żyją one na wszystkich kontynentach prócz Antarktydy i odznaczają się dużą różnorodnością. Dla wielu ludzi najważniejszą właściwością grzyba jest jego wartość użytkowa, a zwłaszcza jadalność lub toksyczność. Z góry zastrzegam, że niniejszy wpis nie jest poradą dla grzybiarzy ani zbiorem wskazówek kulinarnych i nikt nie powinien go tak traktować. Nie zaszkodzi jednak wiedzieć, że wśród muchomorów są gatunki nie tylko jadalne, ale wysoko cenione, jak muchomor cesarski (A. caesarea), przysmak starożytnych Rzymian, niestety niewykazywany obecnie z terenu Polski (znane jest jedno historyczne stanowisko). Dobrym grzybem jadalnym jest np. muchomor czerwieniejący (A. rubescens), a także rdzawobrązowy (A. fulva). Są też takie, które choć nietoksyczne, są niejadalne ze względu na nieprzyjemny smak, oraz takie, które są trujące, ale niezbyt groźne, jak np. pospolity w Polsce muchomor cytrynowy (A. citrina).

O halucynogennych właściwościach muchomora czerwonego (A. muscaria) już wspomniałem; podobne działania ma nieco bardziej toksyczny muchomor plamisty (A. pantherina). Oczywiście nie zachęcam do eksperymentów z ich użyciem, tym bardziej, że oprócz „odmiennych stanów świadomości” mogą one także powodować nieprzyjemne zatrucia (choć bez skutków śmiertelnych). O muchomorach naprawdę niebezpiecznych będzie mowa niżej.

Szacuje się, że ostatni wspólny przodek dzisiejszych muchomorów żył w późnej kredzie. Przy tak wielkiej liczbie gatunków, jaka dziś istnieje, nie powinno nikogo dziwić, że drzewo rodowe rodzaju Amanita jest duże i skomplikowane. Ewolucja muchomorów kilkakrotnie przybierała formę radiacji przystosowawczej, gdy potomstwo jednego gatunku opanowywało nowe obszary i nisze środowiskowe, różnicując się w wiele nowych gatunków. Jednym z takich wydarzeń, które stanowiło akt założycielski rodzaju, było nawiązanie przez wspólnego przodka muchomorów współpracy z drzewami w formie mykoryzy, a dokładniej ektomykoryzy. Jest to symbioza polegająca na tym, że strzępki grzybni oplatają korzenie drzewa i wnikają do ich wnętrza za pomocą wypustek tworzących tzw. sieć Hartiga. Grzybnia przejmuje wówczas funkcję włośników korzeni, dostarczając drzewu składników odżywczych z roztworu glebowego. Drzewo rewanżuje się, karmiąc grzyba węglowodanami – produktami fotosyntezy.

Pierwotni przedstawiciele rodziny muchomorowatych (Amanitaceae) byli saprotrofami, czyli żywili się rozkładaną na proste związki materią organiczną. Saprotroficzne muchomorowate istnieją do dziś, jednak największy sukces ewolucyjny odnieśli potomkowie ektomykoryzalnego przodka z czasów wielkich dinozaurów – innymi słowy właściwe muchomory z rodzaju Amanita. Niektóre z nich związane są ze ściśle określonym gatunkiem lub rodzajem drzew, inne nie są pod tym względem wybredne – np. muchomor czerwony chętnie wchodzi w symbiozę zarówno z brzozami, jak i z sosnami.

Muchomory nie są oczywiście jedynymi grzybami pełniącymi taką rolę: ektomykoryza wyewoluowała wielokrotnie w różnych grupach grzybów. W każdym razie wszystkie one są bardzo ważne dla ekosystemów leśnych, bo od dobrze układającej się współpracy z symbiotycznymi grzybami zależy żywotność i zdrowie drzew. Muchomory czerwone i czerwieniejące często pojawiają się w tych samych miejscach co borowiki szlachetne (Boletus edulis), które również uprawiają ektomykoryzę. Nie jest jednak jasne, czy to współwystępowanie wynika tylko ze zbieżnych preferencji dotyczących symbiozy z drzewami, czy między muchomorami a prawdziwkami istnieje ponadto jakaś zależność biologiczna.

Muchomory śmiercionośne

Marcin Czerwiński we wcześniejszym wpisie na naszym blogu opisał dokładnie mechanizm zatrucia muchomorem zielonawym (A. phalloides), znanym też pod dawniejszą nazwą muchomora sromotnikowego. Należy on do kladu (czyli jednego z odgałęzień drzewa rodowego muchomorów), który obejmuje ok. 5% wszystkich gatunków rodzaju Amanita, natomiast odpowiada za ponad 90% (w Polsce nawet ok. 95%) wszystkich śmiertelnych zatruć grzybami. Zabójcze substancje zawarte w tych muchomorach to przede wszystkim amanityny (z grupy amatoksyn), blokujące syntezę RNA w komórkach i powodujące przez to całą lawinę niszczycielskich skutków w organizmie człowieka.

Amatoksyny (oraz mniej niebezpieczne fallotoksyny i wirotoksyny), czyli cykliczne oligopeptydy składające się na śmiercionośny koktajl muchomora zielonawego, występują także w niektórych innych grzybach trujących, ale nie w muchomorach spoza wąskiej grupy wspomnianej w poprzednim akapicie. Ta grupa to sekcja Phalloideae, obejmująca ok. 30 znanych gatunków (choć badania molekularne zapewne ujawnią wiele innych, nieodróżnialnych na podstawie samego wyglądu). Synteza zabójczych toksyn to spadek ewolucyjny po jednym z dawnych przedstawicieli tej sekcji. Kilka gatunków „bazalnych”, które wcześnie odłączyły się od reszty grupy, nie zawiera amatoksyn, ale główna gałąź Phalloideae składa się z grzybów śmiertelnie groźnych dla człowieka.

Analizy filogenomiczne sugerują, że ostatni wspólny przodek śmiercionośnych muchomorów żył w paleocenie, krótko po globalnej katastrofie spowodowanej przez uderzenie planetoidy, najprawdopodobniej gdzieś w tropikalnych lasach Azji Południowo-Wschodniej. Stamtąd zabójcze muchomory rozprzestrzeniły się na całą Eurazję i Amerykę Północną, a w końcu także na kontynenty południowe: Australię, Afrykę (wraz z Madagaskarem) i Amerykę Południową, gdzie jednak ich różnorodność jest mniejsza. W Polsce można spotkać dwa gatunki śmiertelnie trujące. Są to dość pospolity muchomor zielonawy (A. phalloides) i rzadki muchomor jadowity (A. virosa). Inny gatunek z tej grupy, południowoeuropejski muchomor wiosenny (A. verna), prawdopodobnie nie występuje w Polsce; doniesienia o jego obecności wynikały z błędnego utożsamiania go z albinotyczną formą muchomora zielonawego. Niewykluczone jednak, że rozszerzy swój zasięg na kraje północne w miarę ocieplania się klimatu.

Skąd i po co się to wzięło?

Dlaczego właściwie muchomory z sekcji Phalloideae zaczęły syntetyzować tak silne toksyny? Fakt, że klad gatunków śmiertelnie trujących zawiera prawie 90% sekcji, sugeruje, że wytwarzanie trucizn dało im jakąś przewagę ewolucyjną nad nietrującymi krewniakami. Można sądzić, że chodzi o ochronę przed pasożytami zwierzęcymi, bo to ich metabolizm jest szczególnie wrażliwy na działanie amatoksyn (bakterie są na nie odporne). Muchówki, których larwy specjalizują się w żerowaniu na muchomorach, są – o ironio! – niewrażliwe na amatoksyny. Nie tylko rozwinęły w drodze ewolucji odporność na nie, ale mogą nawet gromadzić je we własnym organizmie np. dla ochrony przed pasożytniczymi nicieniami. Prawdopodobnie także niektóre grzybożerne ślimaki mogą spożywać toksyczne muchomory bez większej szkody. Jednak fakt, że w wyścigu zbrojeń między muchomorami a ich konsumentami czasem ci drudzy uzyskują przewagę, nie oznacza, że toksyny nie spełniają swojej roli. Amatoksyny mogą skutecznie chronić muchomora przez licznymi innymi gatunkami owadów i ślimaków oraz wszędobylskimi nicieniani.

Ssaki raczej nie były celem, przeciwko któremu muchomory kierowały swoją broń chemiczną, bo sposób działania trucizny (brak ostrzegawczego smaku lub zapachu, pierwsze objawy po długim czasie, bardzo wysoka śmiertelność) nie sprzyja skutecznemu odstraszaniu. Wygląda na to, że ludzie bywają przypadkowymi ofiarami czegoś, co nie miało ich dotyczyć.

Grzyby, które wytwarzają amatoksyny, należą do kilku różnych i daleko z sobą spokrewnionych grup podstawczaków (Basidiomycota). Oprócz muchomorów z sekcji Phalloideae są to niektóre gatunki z rodzajów Lepiota (czubajeczka) i Galerina (hełmówka). One także wywołują śmiertelne zatrucia u ludzi. Analiza ich genomów, a konkretnie regionów zawierających geny, w których zakodowane są białka szlaku syntezy toksyn, wskazuje na wspólne pochodzenie, a nie na niezależny rozwój. Ponieważ jednak grzyby te zajmują odległe od siebie miejsca w drzewie rodowym, narzuca się hipoteza, że zdolność do wytwarzania amatoksyn wyewoluowała raz, a następnie przeniosła się na inne linie rodowe w drodze transferu poziomego (przenoszenia fragmentów genomu między gatunkami). Kierunek transferu i jego mechanizm pozostają niejasne i wymagają dalszych badań. Przy obecnym stanie wiedzy hełmówka wydaje się „dawcą”, a muchomory i czubajeczki „biorcami” licencji na produkcję amatoksyn.

Uwagi końcowe

Niestety na częstość zatruć muchomorem zielonawym (lub którymś z jego równie trujących krewnych) wpływa fakt, że gatunki silnie trujące odbiegają wyglądem od stereotypu muchomora. Powinno to pomagać w ich unikaniu, tymczasem może wprowadzać w błąd. Przeciętny laik, zapytany, jak wygląda muchomor, pomyśli przede wszystkim o „kropkach”, czyli łatkach na kapeluszu, stanowiących pozostałość osłony chroniącej młody owocnik. Tymczasem licznie występujące łatki wręcz gwarantują, że muchomor nie należy do najsilniej trujących. Muchomory zawierające zabójcze amatoksyny mają kapelusze gładkie, bez łatek, co najwyżej z pojedynczymi strzępkami osłony. Nie mają też prążkowanych brzegów kapelusza ani frędzlowatych resztek osłony zwisających z jego krawędzi. Mogą wyglądać niepozornie w porównaniu na przykład z fotogenicznym muchomorem czerwonym. Mają natomiast pochwę okalającą bulwiastą nasadę trzonu i wyraźny zwisający pierścień wokół jego górnej części. To na te szczegóły należy przede wszystkim zwracać uwagę.

Najlepiej, zwłaszcza jeśli nie jesteśmy wytrawnymi znawcami grzybów, nie tykać niczego, co mogłoby się okazać gatunkiem śmiertelnie trującym, ewentualnie udać się po radę do dyżurnego specjalisty w najbliższej stacji sanitarno-epidemiologicznej. Cena za pomyłkę może być tak wysoka, że naprawdę nie warto ryzykować.

Opisy ilustracji

Ryc. 1. Dobrze wszystkim znany i łatwo rozpoznawalny muchomor czerwony (Amanita muscaria), halucynogenny i toksyczny, ale niepowodujący zatruć śmiertelnych. Foto: Piotr Gąsiorowski (CC BY-SA 4.0).
Ryc. 2. Muchomor czerwonawy (Amanita rubescens), częsty towarzysz borowików szlachetnych; jadalny, choć trzeba uważać, żeby nie pomylić go z podobnymi muchomorami toksycznymi, jak A. pantherina. Foto: Piotr Gąsiorowski (CC BY-SA 4.0).
Ryc. 3. Amanita junquillea, gatunek o skomplikowanej historii taksonomicznej, znany też w literaturze polskiej jako muchomor narcyzowy (A. gemmata). Toksyczny, ale raczej niepowodujący ciężkich zatruć. Foto: Piotr Gąsiorowski (CC BY-SA 4.0).
Ryc 4. Najniebezpieczniejszy z krajowych grzybów, śmiertelnie trujący muchomor zielonawy (Amanita phalloides), tym groźniejszy, że znaczna część laików może w ogóle nie rozpoznać w nim muchomora. Warto zwrócić uwagę na cechy charakterystyczne: gładki kapelusz (zwykle barwy bladozielonej lub oliwkowej, ale często także jasnobrązowy, zielonkawożółty, a nawet biały), białe blaszki, obwisły kołnierz i pochwę, z której wyrasta trzon. Foto: Federico Calledda. Źródło: iNaturalist (licencja CC BY-NC 4.0).

Dodatkowa lektura

Ewolucja muchomorów śmiertelnie trujących: https://bmcecolevol.biomedcentral.com/articles/10.1186/1471-2148-14-143
Muchomory i ich toksyny: Jonathan Walton. 2018. The cyclic peptide toxins of Amanita and other poisonous mushrooms. Springer.
Dawne muchołapki: https://etnomuzeum.eu/zbiory/-40