Powiązane wpisy:
Maminsynki i córeczki wielu tatusiów, czyli co decyduje o płci pszczół
Jak zostać królową, czyli do czego służy obżarstwo (u pszczół)

Historia, którą chcę dzisiaj opowiedzieć, powinna mile połechtać próżność polskiego czytelnika, gdyż badania naukowe, które dotyczą tego, w jaki sposób pszczoły stają się tytułowymi maminsynkami albo córeczkami tatusiów, rozpoczyna się w połowie XIX wieku od wielce frapującego odkrycia polskiego naukowca – Jana Dzierżona (rycina 1). Dzierżon znany jest pszczelarzom głównie z tego powodu, że opracował budowę współczesnego ula z ruchomymi ramkami, co znacznie zwiększyło wygodę i wydajność hodowli pszczół i pozyskiwania miodu. Dla naszej opowieści kluczowe jest jednak inne jego odkrycie, a mianowicie, że pszczoły mogą się rozmnażać poprzez dzieworództwo.

Rodzina pszczela i obyczaje godowe pszczół

Zanim powtórnie zdecyduję się użyć tego terminu naukowego, winna jestem Czytelnikowi wyjaśnienie, jakie są obyczaje godowe pszczół i przy okazji zaznaczyć, że wszędzie tam, gdzie piszę o pszczołach bez dodatkowego doprecyzowania gatunku, mam na myśli pszczołę miodną (Apis mellifera L.). Zacznijmy zatem od tego, jak wygląda rodzina pszczela. Otóż składa się ona z wielu tysięcy (w szczycie rozwoju rodziny – kilkudziesięciu tysięcy) niepłodnych samic, których zadaniem jest robienie wszystkiego poza rozmnażaniem, czyli: zbieranie i przetwarzanie pokarmu, budowa i utrzymywanie czystości gniazda (znajdującego się w ulu, dziupli lub jakiejś innej wnęce), opieka nad potomstwem, obrona przed agresorami, utrzymywanie temperatury gniazda… Nic dziwnego, że pszczoły te nazywa się robotnicami – one dosłownie zaharowują się na śmierć: robotnice żyjące wiosną i latem żyją zaledwie około 30 dni, tym krócej, im bardziej intensywnie pracują (swoją drogą – powinno nam to dać trochę do myślenia, prawda?). Robotnice, które zimują, żyją znacznie dłużej (od jesieni do wiosny). Robotnice są samicami. Samicą jest również matka, której zadaniem jest wyłącznie rozmnażanie się. Otoczona troskliwą opieką, matka spędza całe dnie i noce na składaniu jaj, z których później wykluje się jej potomstwo. No i są jeszcze samce – trutnie – w rodzinie jest ich kilkaset i można powiedzieć, że ich jedynym życiowym celem jest próba zapłodnienia jakiejś matki (rycina 2).

Mając już z grubsza scharakteryzowanych członków rodziny, możemy puścić w ruch jej cykl życiowy. Zacznijmy od momentu, kiedy w przyrodzie wszystko idzie po myśli pszczół, czyli jest ciepło, nie pada i pokarmu jest pod dostatkiem – wtedy liczba pszczół w rodzinie gwałtownie przyrasta i przestają się mieścić w gnieździe. Wówczas zapada zbiorowa rodzinna decyzja, że należy wyhodować młode matki. Matki pod względem genetycznym niczym nie różnią się od robotnic, ale larwy przeznaczone do bycia matkami są karmione przez robotnice innym, specjalnym pokarmem. Taka dieta sprawia, że w komórkach rozwijającego się organizmu przyszłej matki uruchamiana jest ekspresja innych niż u robotnic genów (jest to tak zwana kontrola epigenetyczna), co sprawia, że powstaje znacząco inne, morfologicznie i fizjologicznie, ciało. Gdy młode matki są już prawie gotowe do wyklucia, matka rodziny opuszcza gniazdo z częścią robotnic i szuka sobie nowego domu, zostawiając stare gniazdo swojej następczyni. Pierwsze, co robi młoda matka po wykluciu, to eksterminacja wszystkich pozostałych (jeszcze niewyklutych) młodych matek. Dokonawszy tego siostrobójstwa i objąwszy niepodzielną władzę nad rodziną, młoda matka leci w lot godowy aby kopulować z trutniami. Po serii takich lotów matka wraca do gniazda i rozpoczyna składanie jaj, z których wylęgną się członkowie jej rodziny – robotnice i trutnie, a jeżeli warunki pozwolą, to w kolejnym roku – również młode matki.

Przeleciałam, nomen omen, dość szybko przez moment lotu godowego, ale tutaj musimy się zatrzymać, bo to jest chwila krytycznie ważna dla matki, jej rodziny, ba! – dla całej populacji pszczół. Tym, co wzbudza chyba największe emocje, jest fakt, że matka w czasie swoich lotów godowych kopuluje z wieloma trutniami – uważa się, że jest ich od 10 do 20, choć niektóre najnowsze badania genetyczne sugerują, że ich liczba może być znacznie większa (kilkadziesiąt). Ważne jest aby sobie uzmysłowić, że matka w celu kopulacji odlatuje daleko od swojego gniazda, podążając w miejsca (tak zwane trutowiska), w których gromadzą się trutnie z całej okolicy – w ten sposób unika kopulacji z trutniami z własnego gniazda (swoimi braćmi), znacząco zwiększając zróżnicowanie genetyczne swojego potomstwa i unikając chowu wsobnego (kazirodztwa). Ze wszystkich trutni obecnych na trutowisku szansę na kopulację z matką mają te najsprawniejsze – najszybsze i najbardziej wytrwałe. Można zatem powiedzieć, że lot godowy jest metodą selekcji trutni. Kopulacja odbywa się w locie,  trutnie dokonawszy dzieła spadają martwe na ziemię, zaś matka wraca do gniazda. Plemniki przekazane jej przez trutnie przechowywane są przez nią  w specjalnym narządzie zwanym spermateką, w której potrafią przetrwać nawet kilka lat (!) i z której pobierane są w celu zapłodnienia jaja. Albo i nie. I tu właśnie wkracza Jan Dzierżon i jego odkrycie…

Co odkrył Jan Dzierżon

Odkryciem Dzierżona było to, że matki, które nie mogły polecieć w lot godowy, ponieważ miały uszkodzone skrzydełka, również po jakimś czasie zaczynały składać jaja, z których jednak wylęgały się wyłącznie trutnie. Dzierżon doszedł do słusznego wniosku, że generalną zasadą u pszczół jest, iż z niezapłodnionych jaj rozwijają się samce (trutnie), a z zapłodnionych samice (robotnice lub kolejne matki).  Matka, która odbyła loty godowe może zarówno składać zapłodnione jaja (pobierając plemnik ze spermateki), jak i niezapłodnione (nie pobierając plemnika). Przez wiele lat uważano, że to nie może być prawda, ale w końcu, w roku śmierci Dzierżona (1906), na konferencji w Marburgu uznano słuszność jego wniosków. Oczywiście w chwili odkrycia dzieworództwa pszczół (1835 r.) i publikacji tej obserwacji (1845 r.) nikt nie miał pojęcia na temat DNA, chromosomów, dziedziczenia i podziałów komórkowych, więc mechanizm tego procesu pozostał na długi czas całkowicie nieznany. Zresztą i teraz nadużyciem byłoby stwierdzenie, że wiemy wystarczająco dużo, aby cały ten proces zrozumieć, tym niemniej chciałabym Czytelnikowi w tym i w kolejnych wpisach nieco przybliżyć zarówno sam mechanizm odpowiedzialny za powstawanie płci u pszczół, jak i konsekwencje tego bardzo ciekawego sposobu rozmnażania, które, jak się później okazało, nie ogranicza się wyłącznie do pszczół, ale jest charakterystyczne dla owadów błonkoskrzydłych, do których należą między innymi osy i mrówki.

Płeć genetyczna u ludzi

Jak zapewne Czytelnikowi wiadomo, każdy z nas, ludzi, posiada podwójny zestaw informacji genetycznej – poza komórkami rozrodczymi, każda jądrzasta komórka naszego organizmu ma 23 pary chromosomów (fragmentów DNA), a każdą parę tworzą chromosomy, które pod względem sekwencji zapisanych w niej informacji genetycznej są bardzo do siebie podobne (ale nie identyczne!) i które otrzymaliśmy (po jednym) od matki i od ojca. W czasie procesu tworzenia naszych własnych komórek rozrodczych (gamet – komórek jajowych albo plemników), do gamet „przechodzi” losowo po jednym chromosomie z każdej pary. Tak więc nasza gameta zawiera pojedynczy zestaw informacji genetycznej – 23 chromosomy, z czego część pochodzi oryginalnie od naszej matki, a część od naszego ojca. Nasze komórki rozrodcze przenoszą więc informację genetyczną naszych przodków – zarówno ze strony matki jak i ojca. Jeżeli chodzi o płeć biologiczną, to jest ona u nas determinowana konfiguracją 23-ej pary chromosomów: chromosomów X i Y. Jeżeli nowopowstający organizm ma dwa chromosomy X, to powstanie dziewczynka, a jeżeli X i Y – chłopiec (rycina 3) (od tej reguły są wyjątki związane z zaburzeniami struktury chromosomów płciowych, ale na razie zostańmy przy opisie tej najczęściej spotykanej sytuacji).

Determinacja płci u pszczół

U pszczół sytuacja jest znacząco inna, szczególnie jeśli chodzi o samców (rycina 4). Samice pszczół, ponieważ powstają z zapłodnionych jaj, posiadają podwójny zestaw informacji genetycznej (16 par chromosomów) – pochodzących od matki (16 sztuk) i od trutnia (również 16 sztuk). Trutnie natomiast, ponieważ powstają z niezapłodnionych komórek jajowych, posiadają pojedynczy zestaw informacji genetycznej, pochodzący wyłącznie od matki, a konkretnie – z jej gamety. Można zatem śmiało powiedzieć, że trutnie są maminsynkami, gdyż nie mają ojców. I nigdy nie będą mieć synów, bo jeżeli ich plemnik zapłodni komórkę jajową, to powstanie samica. Robotnice zaś mają zarówno matkę jak i ojca, ale ponieważ matka, jak wspominałam, kopulowała z wieloma trutniami, tak naprawdę robotnice w danej rodzinie są córeczkami wielu tatusiów, a bardziej naukowo mówiąc – reprezentują różne linie ojcowskie. Uważa się, że zróżnicowanie linii ojcowskich jest korzystne dla rodziny pszczelej, gdyż powoduje, że w rodzinie znajdują się robotnice o zróżnicowanych „zdolnościach” (cechach), które powodują, że rodzina jako całość jest lepiej przystosowana do zmiennych warunków środowiska, jest bardziej odporna na patogeny itd. (temat ten postaram się poruszyć w innych moich wpisach).

Trutnie – strażnicy jakości informacji genetycznej

I po co to wszystko? Jaka korzyść z takiego sposobu rozmnażania się? Odpowiedź najprawdopodobniej tkwi w tej „pojedynczości” informacji genetycznej trutni. Wyobraźmy sobie wpierw naszą (ludzką) informację genetyczną – mamy podwójny jej zestaw. Jeżeli jakiś konkretny gen leżący na którymś z chromosomów (załóżmy tym od ojca) przestanie pełnić swoją funkcję na skutek zmiany w sekwencji DNA (mutacji), to na ogół druga kopia tego genu, znajdująca się na drugim z chromosomów danej pary (w naszym przykładzie – tym od matki), jest wystarczająca do tego, aby pełnić funkcję w organizmie i nic złego się nie dzieje. Oznacza to jednak, że mutacja ta może być dziedziczona w następnych pokoleniach i od czasu do czasu, gdy spotka się w danym organizmie ze swoim odpowiednikiem (kiedy zarówno gen od matki i od ojca będzie zmutowany) może doprowadzić do poważnych komplikacji, ze śmiercią organizmu włącznie. Można powiedzieć więc, że taka mutacja „wozi się” przez pokolenia i się nieczęsto ujawnia, bo zmutowany chromosom ma swojego prawidłowego partnera, który go maskuje. Wziąwszy to pod uwagę, uważa się, że opisany powyżej sposób rozmnażania się pszczół, w czasie którego powstają osobniki z pojedynczym zestawem informacji genetycznej (trutnie) powoduje, że taki typ mutacji, o ile wystąpi, zostanie natychmiast wyeliminowany, ponieważ trutnie nie mają drugiej kopii genu, która maskowałyby tę zmutowaną. Można zatem powiedzieć, że trutnie są swojego rodzaju testerami jakości informacji genetycznej – jeżeli odziedziczą coś zepsutego od swojej matki, albo coś się u nich zepsuje – zabierają ten błąd do grobu, nie pozwalając na jego przenoszenie na kolejne pokolenia. A ponieważ trutnie całe swoje życie – od komórki jajowej, przez larwę, poczwarkę aż do postaci dorosłej muszą żyć właśnie z tym pojedynczym zestawem informacji genetycznej, możliwości testowania jakości ich informacji genetycznej jest naprawdę dużo i mają szansę być wyłapane mutacje, które upośledzają funkcje organizmu na różnym etapie jego rozwoju i w różnych warunkach.

Trutnie mają złą sławę i przysłowiowo uważane są za nierobów, wręcz pasożytujących na swoich pracowitych siostrach. Pomyślmy jednak o nich z sympatią – nie dość, że są bezpardonowo przed zimą wyrzucane z gniazda i skazywane na śmierć głodową, to jeszcze wygląda na to, że są strażnikami jakości informacji genetycznej, której niedoskonałości przypłacają swoim życiem.

I na tym można byłoby całą opowieść zakończyć, gdyby nie fakt, że kolejne odkrycia ujawniły, że, co prawda rzadko, ale powstają także trutnie, które mają podwójny zestaw informacji genetycznej. A więc w miarę proste wytłumaczenie, że z niezapłodnionego jaja powstaje samiec, a zapłodnionego – samica, choć na ogół prawdziwe, w pewnych wyjątkowych przypadkach nie wyczerpuje istoty problemu. Bo mechanizm determinacji płci u pszczół leży znacznie głębiej… O tym w kolejnej części.