Fantastyczne zwierzęta i jak je znaleźć (4): Eksplozja kambryjska, której właściwie nie było

Pozostałe wpisy z tej serii:

Fantastyczne zwierzęta i jak je znaleźć (1): Prolog
Fantastyczne zwierzęta i jak je znaleźć (2): Pierwsza wielka schizma w królestwie zwierząt
Fantastyczne zwierzęta i jak je znaleźć (3): Myxozoa, czyli ewolucja na biegu wstecznym
Fantastyczne zwierzęta i jak je znaleźć (5): Ediakar, czyli świat prototypów

Patrz też: Płaskowce, czyli zalety prostoty (autor: Łukasz Sobala)

W tradycyjnej klasyfikacji używającej linneuszowskiej hierarchii jednostek systematycznych (rang) królestwo zwierząt podzielone jest na typy. Dawniej było ich kilkanaście, obecnie ponad trzydzieści. Reprezentują one rozmaite fundamentalne „plany budowy ciała”, jakie wyewoluowały w różnych liniach rodowych wywodzących się od wspólnego przodka. Przyczyną cudownego rozmnożenia liczby typów są nie tylko odkrycia nowych, wcześniej nieznanych gatunków zwierząt, ale przede wszystkim postęp  w odkrywaniu rzeczywistych związków ewolucyjnych, które nie zawsze dadzą się sprowadzić do wspomnianych „planów budowy”. Grupy odlegle z sobą spokrewnione mogą się odznaczać łudząco podobną morfologią nie ze względu na wspólne pochodzenie, ale wskutek konwergencji (wtórnego upodobnienia z powodu np. adaptacji do podobnego stylu życia). Przykładem mogą być żebropławy i parzydełkowce. I odwrotnie: radykalne zmiany adaptacyjne mogą zmienić odziedziczony „plan budowy ciała” nie do poznania, co widzieliśmy na przykładzie Myxozoa.

Dziś na szczęście dysponujemy narzędziami takimi jak filogenomika (rekonstrukcja pokrewieństw na podstawie struktury i składu genomu), a także zaawansowanymi metodami badania ultrastuktury i metabolizmu organizmów. Wszystko to doprowadziło do wielu rewolucji systematycznych. Na przykład dawny typ obleńców („robaków obłych”), definiowany na podstawie cech morfologicznych, pofragmentował się obecnie na około tuzina typów reprezentujących niezależne linie ewolucyjne. Z kolei na przykład zagadkowe głębinowe rurkoczułkowce (Pogonophora), dawniej wyróżniane jako osobny typ, okazały się częścią (Siboglinidae), jednej z ponad setki rodzin w obrębie typu pierścienic (Annelida). O wiele więcej wiemy już także na temat wzjajemnego pokrewieństwa poszczególnych typów, czyli potrafimy połączyć je w większe grupy pochodzące od wspólnego przodka.

O ile w przypadku zwierząt współczesnych mamy do dyspozycji wiele dających się wykorzystać źródeł danych, to przynależność systematyczna gatunków znanych tylko w postaci szczątków kopalnych z natury jest trudniejsza do ustalenia i do weryfikacji. Dotyczy to zwłaszcza tych grup, których zapis kopalny jest fragmentaryczny i pełen luk, a także tych, które wymarły bezpotomnie, a zatem nie możemy się wspomagać badaniem ich żyjących krewnych. Im głębiej cofamy się w przeszłość, tym bardziej niepewne stają się nasze interpretacje. Rozpoznawalne cechy większości współczesnych typów zwierząt widzimy w skamieniałościach z okresu kambru (ok. 540–485 mln lat temu). Nie oznacza to, że zawsze jest jasne, jak klasyfikować ówczesne gatunki (zwłaszcza że część z nich reprezentuje grupy całkowicie wymarłe), ale przynajmniej nie tracimy wśród nich orientacji. Nawet te zwierzęta kambryjskie, które wyglądają na surrealistyczne dziwadła, dają się z grubsza umiejscowić w drzewie rodowym.

Ovatiovermis cribratus, przedstawiciel Panarthropoda (pierwotny kuzyn stawonogów, pazurnic i niesporczaków) z łupków Burgess. Autorka: Danielle Dufault. Źródło: Caron & Aria 2017 (licencja CC BY 4.0).

Na przykład Hallucigenia, którą mógłby wymyślić Salvador Dalí (patrz linki na końcu wpisu), bez wątpienia należy do kladu Panarthropoda, obejmującego dziś typ stawonogów (Arthropoda) i ich najbliższych krewnych – pazurnice vel pratchawce (Onychophora) i niesporczaki (Tardigrada). Część badaczy uważa ją za wczesne odgałęzienie linii pazurnic, inni za jeszcze pierwotniejsze („bazalne”) odgałęzienie Panarthropoda. Nie jest w każdym razie jakąś „wielką niewiadomą”, podobnie jak pięciooka Opabinia z długą „trąbą” zaopatrzoną w chwytne kleszcze z ostrymi ząbkami – bliżej spokrewniona ze stawonogami w ścisłym sensie. Z kambru znamy też najstarszych przedstawicieli typu strunowców (Chordata) i gromady kręgowców (Vertebrata), do których sami należymy. Ci nasi rozpoznawalni rybokształtni praprzodkowie żyli w tym samym czasie, co Hallucigenia i Opabinia, czyli nieco ponad pół miliarda lat temu.

Drapieżna Opabinia regalis z łupków Burgess. Wczesne odgałęzienie linii ewolucyjnej, do której należą współczesne stawonogi. Autor: Junnn11. Źródło: Wikipedia (licencja: CC BY-SA 4.0).

Znakomitym źródłem danych na ich temat są tzw. Konservat-Lagerstätten, czyli złoża osadów (głównie w postaci łupków), w których zachowały się nie tylko zmineralizowane szkielety czy pancerzyki, ale także odciski miękkich części ciała dawnych zwierząt, ukazujące często szczegóły ich anatomii z niesamowitą dokładnością. Do najbogatszych cmentarzysk tego typu  należą łupki z Burgess w Kanadzie (505–510 mln lat temu), łupki maotianszańskie  z Chin (dokumentujące tzw. faunę z Chengjiang, 518 mln lat temu), współczesne z nimi stanowiska z Qingjang, także w Chinach, i Sirius Passet na Grenlandii oraz nieco starsze (520 mln lat temu) łupki z Emu Bay na Wyspie Kangura w Australii Południowej. Ale stanowisk obfitujących w skamieniałości jest więcej i pokrywają cały okres kambryjski, choć w nierównomiernym stopniu.

Konodonty (Conodonta) z rzędu Ozarkinida. Przez długi czas znano tylko ich ząbki, często spotykane w stanie kopalnym. Ich przynależność systematyczna pozostawała zagadkowa. Dopiero w latach 80. i 90. XX w. znaleziono skamieniałości całych zwierząt. Obecnie wiemy, że konodonty były gromadą bezszczękowych kręgowców (Vertebrata). Pojawiły się w kambrze, wymarły we wczesnej jurze. Autor: alphynix (licencja CC BY-NC 4.0).

Nie ulega wątpliwości, że kambr był okresem dynamicznej radiacji przystosowawczej zwierząt w ogóle, a w szczególności dominującego dziś kladu zwierząt dwubocznie symetrycznych (Bilateria). Znana jest ona często pod chwytliwą nazwą „eksplozji kambryjskiej”, sugerującej gwałtowny przebieg w krótkim czasie (w skali geologicznej). W klasycznej postaci koncepcja „eksplozji” zakłada, że współcześnie znane (i kopalne) typy zwierząt rozwinęły się mniej więcej w ciągu 20 mln lat od początku kambru, osiągając pełną różnorodność około 520 mln lat temu, co odpowiada mniej więcej pojawieniu się trylobitów, jednej z dominujących grup wczesnych stawonogów. W istocie w tym czasie skamieniałości zwierząt kambryjskich stają się nadzwyczajnie liczne, zróżnicowane i coraz wyraźniej podobne do znanych typów. Z najwcześniejszego kambru znamy głównie tzw. skamieniałości drobnoszkieletowe (small shelly fossils), reprezentujące zmineralizowane szkieleciki wielu różnych, często enigmatycznych grup zwierząt. W tym czasie pojawiają się stopniowo w zapisie kopalnym także gąbki, parzydełkowce, mięczaki, ramienionogi, szkarłupnie czy krewni stawonogów, ale w pełni rozwinięte fauny kambryjskie znane są dopiero ze wspomnianych wyżej Lagerstätten.

Pytanie tylko, czy radiacja, która wyprodukowała znajome typy i „plany budowy ciała” była rzeczywiście na tyle gwałtowna, że zasługuje na miano eksplozji. Staranne analizy baz skamieniałości sugerują, że wrażenie „eksplozji” jest raczej złudzeniem wynikającym z dość wybiórczego próbkowania okresu kambryjskiego. Poszczególne linie rozwojowe różnicowały się w różnym tempie, w różnym czasie i w różnych częściach świata, a zatem „eksplozja” była raczej sumą wielu niezależnych, nakładających się na siebie chronologicznie procesów ewolucyjnych. Łączyło je to, że zwierzęta ogólnie poszerzały swój repertuar przystosowań ekologicznych. Rozwinąwszy się w przydennej strefie płytkich wód morskich i deltach rzek na obrzeżach kontynentów, gdzie początkowo przebiegała ich ewolucja, kolonizowały stopniowo głębsze morza i całą kolumnę wody. Tworzyły się przy tym piramidy troficzne, nowe ekosystemy i ewolucyjne „wyścigi zbrojeń” między drapieżnikami a ich ofiarami wykształcającymi przystosowania obronne. Wiele gatunków przybierało pokaźne rozmiary i tworzyło twarde szkielety, co sprzyjało ich zachowaniu się w stanie kopalnym. W następującym po kambrze okresie geologicznym, ordowiku (485–444 mln lat temu), morza zaroiły się już od planktonu i nektonu (zwierząt pływających swobodnie wbrew prądom morskim). Ponieważ był to okres wielkich eksperymentów ewolucyjnych, dobór naturalny „wypróbowywał” liczne rozwiązania anatomiczne, zanim wygrały te, które znamy z dzisiejszej Ziemi. Dla miłośników zwierząt fantastycznych był to wspaniały okres, bo z dzisiejszego punktu widzenia niemal wszystkie ówczesne gatunki wydają się fantastyczne.

Różnorodność ujawniająca się w zapisie kopalnym ok. 520 mln lat temu nie oznacza, że składające się na nią linie ewolucyjne powstały dopiero w tym czasie. Drzewo rodowe zwierząt zaczęło się o wiele wcześniej dzielić na liczne gałęzie, tyle tylko, że rozpoznanie w szczątkach ich przedstawicieli protoplastów lub kuzynów współczesnych typów bywa trudne. Z ostatnich analiz –zamiast „eksplozji”, po której następowały jeszcze kolejne „rewolucje” – wyłania się raczej obraz stopniowej, rozciągniętej w czasie radiacji, która zaczęła się jeszcze w erze geologicznej poprzedzającej paleozoik (czyli w neoproterozoiku) i trwała nieprzerwanie przez cały kambr i ordowik. Zanim nabrała rozpędu w kambrze, miała już za sobą historię, która zaczęła się sto lub dwieście milionów lat  wcześniej. O tych początkach będzie kolejny, na razie ostatni odcinek tej serii.

Jeśli podoba Wam się wpis, możecie pomóc w jego promocji na wykop.pl.

Linki dla dociekliwych

Galeria środkowokambryjskich skamieniałości z Burgess: https://burgess-shale.rom.on.ca/main-gallery/.

Galeria skamieniałości z Chengjiang: https://whc.unesco.org/en/list/1388/gallery/

Nowe analizy podważające koncepcję „eksplozji kambryjskiej” i „ordowickiej rewolucji różnorodności”: https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0031018223002109.

Rekonstrukcja Hallucigenia w ruchu:

Udostępnij wpis

Dodaj komentarz

Twój adres e-mail nie zostanie opublikowany. Wymagane pola są oznaczone *