Fantastyczne zwierzęta i jak je znaleźć (3): Myxozoa, czyli ewolucja na biegu wstecznym

Pozostałe wpisy z tej serii:

Fantastyczne zwierzęta i jak je znaleźć (1): Prolog
Fantastyczne zwierzęta i jak je znaleźć (2): Pierwsza wielka schizma w królestwie zwierząt
Fantastyczne zwierzęta i jak je znaleźć (4): Eksplozja kambryjska, której właściwie nie było
Fantastyczne zwierzęta i jak je znaleźć (5): Ediakar, czyli świat prototypów

Patrz też: Płaskowce, czyli zalety prostoty (autor: Łukasz Sobala)

Ewolucja kojarzy się potocznie z „rozwojem” rozumianym jako wzrost komplikacji i wyrafinowania. Jeśli ponad dwa miliardy lat temu nasi dalecy przodkowie byli jednokomórkowym archeowcami, a my jesteśmy istotami rozumnymi o ciele  zbudowanym z kilkudziesięciu bilionów komórek zorganizowanych w tkanki i narządy, to na zdrowy rozum jest to dowód na postęp w przyrodzie, czyli na dążenie do złożoności, prawda? Należy jednak pamiętać, że po ponad dwóch miliardach lat jednokomórkowe archeowce istnieją nadal i zamieszkują Ziemię (a także ludzkie ciała) nader licznie, a zatem nie wszystkie były posłuszne temu dążeniu. Dobór naturalny, który jest głównym czynnikiem odpowiedzialnym za zachodzenie zmian przystosowawczych, wcale nie musi faworyzować złożoności. Często opłaca się pozostać prostym, a nawet ulec daleko idącym uproszczeniom.

Pierwszych przedstawicieli grupy znanej dziś jako Myxozoa opisano w roku 1825, czyli niemal 200 lat temu. Ponieważ są to organizmy maleńkie, przeciętnie o rozmiarach kilkunastu lub kilkudziesięciu mikrometrów – czyli nieco mniejsze od wyrośniętego pantofelka (Paramecium caudatum) – zaliczono je do „pierwotniaków” i niezbyt zawracano sobie głowę ich istnieniem. Nieco dokładniej zaczęto je badać pod koniec XIX w. Wiedziano już, że Myxozoa są stosunkowo niegroźnymi pasożytami ryb i bezkręgowców wodnych (głównie pierścienic), że żyją w organizmie gospodarza przeważnie jako formy jednokomórkowe, plazmodialne (wielojądrowe) lub pseudoplazmodialne (jednojądrowe), oraz że tworzą także stadia infekcyjne (spory) o budowie wielokomórkowej, wyposażone w szczególne organella: „kapsułki biegunowe”, do złudzenia przypominające knidocysty, czyli parzydełka, od których nazwę wziął typ parzydełkowców (Cnidaria).

U koralowców, stułbiopławów, krążkopławów, kostkomeduz i słupomeduz parzydełka używane są do polowania lub obrony. Na sygnał przekazany przez neurony komórka parzydełkowa wystrzeliwuje z wieką siłą coś w rodzaju miniaturowego harpuna, za którym ciągnie się spiralnie zwinięta nić. Harpun może aplikować toksynę, która u parzydełkowców bywa naprawdę zabójcza. Jeśli kojarzycie Tajemnicę lwiej grzywy, jedną ze spraw Sherlocka Holmesa, to sprawcą zagadkowej śmierci okazuje się w opowiadaniu meduza Cyanea capillata (bełtwa festonowa), której czułki, pokryte milionami komórek parzydełkowych, mogą osiągać długość płetwala błękitnego. Rzeczywista bełtwa może nieprzyjemnie poparzyć pływaka, ale nie jest bynajmniej tak groźna, jak sugerował sir Arthur Conan Doyle. Natomiast kontakt z niewielką australijską kostkomeduzą Chironex fleckeri (znaną jako osa morska) może być dla człowieka śmiertelny w przypadku wystrzelenia całej baterii knidocyst (co na szczęście zdarza się rzadko). Kapsułki biegunowe Myxozoa nie przenoszą jednak toksyn; służą jako liny i haki abordażowe, dzięki którym spora atakuje nabłonek żywiciela i pozwala sporoplastom (komórkom infekującym) przeniknąć do jego tkanek.

Na podobieństwo między kapsułkami biegunowymi a knidocystami zwrócono uwagę w roku 1938, choć już znacznie wcześniej, ze względu na wielokomórkowość spor, podejrzewano, że Myxozoa mogą być prawdziwymi zwierzętami (Metazoa). Początkowo podzielono je na dwie grupy: Actinosporea (pasożytujące na pierścienicach) i Myxosporea (pasożytujące na rybach). W roku 1983 odkryto jednak, że te dwa typy pasożytnictwa to różne stadia jednego cyklu życiowego: ten sam gatunek pasożyta atakuje naprzemiennie żywiciela ostatecznego (pierścienicę) i pośredniego (rybę). Skupiono się zatem na dokładnym poznaniu ich cykli życiowych. Okazało się, że oprócz pierścienic (morskich wieloszczetów i słodkowodnych skąposzczetów) jedna z grup Myxozoa specjalizuje się w infekowaniu słodkowodnych mszywiołów (na przemian z rybami). Ta niewielka grupa, odkryta w latach dziewięćdziesiątych i nazwana Malacosporea, jest siostrzana względem pozostałych Myxozoa (Myxosporea) i wykazuje wiele cech prymitywnych. W tym przypadku przymiotnik „prymitywny” oznacza – paradoksalnie – „bardziej skomplikowany”: Malacosporea mają wygląd robakowaty i są nie tylko wielokomórkowe, ale wykazują ślady budowy tkankowej (nabłonek, mięśnie), choć podobnie jak Myxosporea nie mają układu nerwowego, otworu gębowego, jelita, narządów zmysłów ani nawet gonad.1

Typowy cykl życiowy Myxozoa. Autor: Paulo Selke. Źródło: Wikipedia (licencja CC BY-SA 4.0).

Pasożytniczy tryb życia sprzyja uproszczeniom – i w przypadku Myxozoa widać to jak na dłoni. Klad Malacosporea jest grupą reliktową z dwoma opisanymi dotąd rodzajami i niewielką liczbą gatunków. Bardziej „zaawansowane” Myxosporea uwsteczniły się tak bardzo, że z trudem rozpoznajemy w nich zwierzęta, a jednak odniosły znaczny sukces ewolucyjny: liczba opisanych gatunków w tej grupie wynosi już ponad dwa tysiące. A ponieważ koewoluują one ze swoimi żywicielami, prawdopodobnie na każdy gatunek ryby promieniopłetwej przypada co najmniej jeden wyspecjalizowany pasożyt z grupy Myxozoa. Można się zatem spodziewać, że około trzydziestu tysięcy gatunków Myxozoa wciąż czeka na odkrycie, pozostając dla nauki „ciemną materią”.

W ostatnich dziesięcioleciach XX w. rozwój mikroskopii elektronowej i biologii molekularnej umożliwiły bezapelacyjne potwierdzenie, że Myxozoa należą do królestwa zwierząt. Nadal jednak nie było wiadomo, jakie miejsce zajmują w drzewie filogenetycznym. Istniały dwie główne hipotezy konkurencyjne. Według jednej z nich Myxozoa były prymitywną i skrajnie uproszczoną grupą zwierząt dwubocznie symetrycznych (Bilateria). Według drugiej – lokowały się gdzieś blisko parzydełkowców, być może jako ich grupa siostrzana. Wskazywały na to między innymi ujawnione pod transmisyjnym mikroskopem elektronowym homologie (odpowiedniości wskazujące na wspólne pochodzenie ewolucyjne) między kapsułkami biegunowymi a parzydełkami.

Nawet po zastosowaniu analiz genetycznych rozstrzygnięcie sporu o pozycję systematyczną Myxozoa nie było łatwe, bo ich silnie zredukowane genomy ewoluowały niezależnie od setek milionów lat. Może to być źródłem artefaktów metodologicznych takich jak tzw. long branch attraction („przyciąganie się długich gałęzi”). Ostatecznie jednak około dziesięciu lat temu, po zsekwencjonowaniu genomów różnych gatunków Myxozoa, ustalił się konsensus specjalistów: Myxozoa nie tylko są spokrewnione z parzydełkowcami, ale wyewoluowały w ich obrębie – innymi słowy, same są parzydełkowcami! Obecnie wydaje się najbardziej prawdopodobne, że stanowią grupę siostrzaną względem Medusozoa. Być może ich bliskim kuzynem jest inny skrajnie uproszczony parzydełkowiec, Polypodium hydriforme (jedyny znany przedstawiciel osobnej gromady Polypodiozoa), którego stadium pasożytnicze infekuje jaja jesiotrów i wiosłonosów.

Zagadkowy pasożytniczy parzydełkowiec Polypodium hydriforme. Po lewej: uwolniony z ikry żywiciela stolon, z którego pączkują wolno żyjące osobniki (widoczne po prawej). Nie jest całkiem jasne, które stadium życiowe Medusozoa jest ich homologicznym odpowiednikiem – polip czy meduza. Foto: Ekaterina V. Raikova. Źródło: Wikimedia (licencja CC BY 2.0).

Medusozoa to jeden z podtypów parzydełkowców (drugim są koralowce, Anthozoa). Medusozoa obejmują organizmy tradycyjnie określane jako „meduzy” i „stułbie”, choć ich aktualna klasyfikacja jest znacznie bardziej skomplikowana. Jedną z ich cech jest rozbudowany cykl życiowy, często (choć nie zawsze) obejmujący stadia osiadłego polipa, swobodnie pływającej meduzy oraz planuli (orzęsionej, dwubocznie symetrycznej larwy). Odbiciem tej stadialności jest także złożony cykl życiowy Myxozoa. Ewolucyjny podział na koralowce i pozostałe parzydełkowce musiał nastąpić już w ediakarze, na pewno więcej niż 560 mln lat temu, bo ediakarska Auroalumina attenboroughi z formacji Charnwood Forest (Leicestershire, Wielka Brytania) jest niewątpliwym przedstawicielem linii prowadzącej do Medusozoa. Jeżeli Myxozoa stanowiły już wówczas odrębną grupę, to powstaje pytanie, kiedy stały się pasożytnicze i kto był ich żywicielem, skoro ryby promieniopłetwe wyewoluowały dopiero w sylurze (ok. 425 mln lat temu). Sądząc po stylu życia współczesnych Myxozoa, pierwotnym żywicielem ostatecznym mogły być mszywioły (Bryozoa), ale wczesna historia tego typu również jest nieco mglista. Najstarsze znane skamieniałości mszywiołów pochodzą z ordowiku (480 mln lat temu), co oczywiście nie wyklucza ich bardziej zamierzchłej genealogii.

Poznane dotąd Myxozoa stanowią prawie 20% wszystkich opisanych gatunków parzydełkowców. Ponieważ jednak ich różnorodność jest z pewnością niedoszacowana, zachodzi możliwość, że ten odsetek wzrośnie z czasem do ok. 80%, co oznaczałoby, że to „klasyczne” parzydełkowce stanowią mniejszość, a  składzie gatunkowym całego typu zdecydowana większość to formy pasożytnicze. Trudno tego nie uznać za rewolucję w systematyce parzydełkowców. Z całą pewnością, jeśli chodzi o ewolucję Myxozoa, wiele pozostaje do odkrycia i powinniśmy być przygotowani na wiele niespodzianek. Zresztą już teraz tych niespodzianek nie brakuje. Wiadomo, że Myxosporea nie poprzestały na typowym zestawie żywicieli (pierścienice plus ryby), ale podjęły próby znalezienia sobie nowych gospodarzy. Dla niektórych z nich żywicielem ostatecznym stały się ośmiornice (należące do typu mięczaków), a z kolei wśród nowych żywicieli pośrednich znalazły się kręgowce lądowe. Około 50 gatunków pasożytuje na płazach (głównie bezogonowych) i żółwiach. Kilka gatunków z rodzaju Myxidium atakuje ptaki wodne (kaczki). Wszystkie dotychczas opisane przypadki infekowanych kaczek pochodzą z Ameryki Północnej, ale zapewne podobne odkrycia na innych kontynentach są tylko kwestią czasu.

Zaginione plemię parzydełkowców odnajduje swoją rodzinę. Atkinson et al. 2018 (abstrakt graficzny).

Dotychczas wspomniani żywiciele pośredni Myxozoa mają związki ze środowiskiem wodnym. Ale na tym nie koniec. W roku 2007 (czyli zaledwie sześć lat temu) odkryto pierwszy przykład gatunku z tej grupy, którego żywicielem pośrednim jest ssak lądowy. Gatunek nazwano Soricimyxum fegati, a jego ssaczym gospodarzem jest ryjówka aksamitna (Sorex araneus). Odkrycie to zawiera wątek polski, bo zespół rumuńsko-polsko-czeski dokonał go w Puszczy Białowieskiej.2 Ponieważ ryjówka aksamitna prowadzi ściśle lądowy tryb życia i nie odżywia się pierścienicami wodnymi, żywicielem ostatecznym S. fegati jest zapewne jakiś skąposzczet glebowy (a mówiąc mniej uczenie – dżdżownica). Ta część cyklu życiowego pasożyta pozostaje nierozpoznana w szczegółach, ale za to znamy już kolejne podobne przypadki. W Czechach i na Węgrzech odkryto Myxozoa (także z rodzaju Soricimyxum) infekujące ryjówki malutkie (Sorex minutus) i zębiełki karliczki (Crocidura suaveolens). Istnieją też dane wskazujące na to, że żywicielami pośrednimi mogą być krety. Wygląda na to, że jedna z linii Myxozoa wyszła całkowicie na ląd i zamieniła cykl „skąposzczety słodkowodne/ryby promieniopłetwe” na „dżdżownice/owadożery”. Soricimyxum jest zatem pierwszym zidentyfikowanym (ale zapewne niejedynym) parzydełkowcem całkowicie lądowym.

Przypisy

1) Co prawda w przypadku tak słabo poznanej grupy organizmów należy zachować ostrożność w wyrokowaniu, że jakaś cecha jest u nich na pewno nieobecna. Ślady tkankowości (w postaci komórek nabłonka) występują w sporach wszystkich Myxozoa, a Malacosporea zachowały niektóre geny kodujące białka służące do syntezy neuropeptydów. Możliwe więc, że istnieje u nich jakaś pozostałość układu nerwowego umożliwiająca pobudzanie szczątkowych mięśni. Z drugiej strony – u niektórych Myxosporea redukcja doprowadziła nawet do zaniku mitochondriów i do utraty lub degradacji (pseudogenizacji) związanych z nimi genów. Henneguya salminicola jest jedynym znanym zwierzęciem i jednym z bardzo niewielu eukariontów, które całkowicie straciły mitochondria. Jak sobie radzi bez oddychania tlenowego, na razie pozostaje zagadką (https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/32094163/).

2) Prunescu et al. 2007. The first finding of myxosporean development from plasmodia to spores in terrestrial mammals: Soricimyxum fegati gen. et sp. n. (Myxozoa) from Sorex araneus (Soricomorpha). Folia Parasitologica 54/3, 159–164. DOI: 10.14411/fp.2007.022.

Lektura uzupełniająca dla dociekliwych

Zwięzły przegląd zagadnień związanych z Myxozoa: https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0944200618300825.

Myxozoan Evolution, Ecology and Development. Fascynująca monografia pod redakcją Beth Okamury et al. (2015), zawierająca prawie wszystko, co wiadomo dziś o Myxozoa. https://link.springer.com/book/10.1007/978-3-319-14753-6.

Udostępnij wpis

2 thoughts on “Fantastyczne zwierzęta i jak je znaleźć (3): Myxozoa, czyli ewolucja na biegu wstecznym

  1. A są jakieś hipotezy na temat tego, jak mogło wyglądać życie tych parzydełkowców jako jeszcze-nie-pasożytów, zanim pojawiły się mszywioły, i ewentualnie jak to się stało, że te parzydełkowce stały się pasożytami?

    • Bardzo trudno cokolwiek o nich powiedzieć, bo nie ma co liczyć na rozpoznawalne kopalne ślady Myxozoa, a upraszczając swoją budowę Myxozoa jednocześnie zatarły ślady swojej historii ewolucyjnej. Oczywiście ich dalecy przodkowie musieli przypominać pierwotne Medusozoa, być może także ich cykl życiowy obejmował stadia polipa i meduzy. Nie ma pewności, czy Myxozoa i Polypodium są rzeczywiście grupami siostrzanymi, na co wskazuje część analiz genetycznych. Jeśli tak, to Polypodium, które oscyluje między stadium pasożytniczym a żyjącym swobodnie, może być reliktem mniej skrajnej specjalizacji pasożytniczej. Nie jest nawet pewne, czy ryby (bądź bardziej prymitywne kręgowce), czy bezkręgowce były pierwszymi żywicielami Myxozoa, zanim ich cykl życiowy się skomplikował.

      1

Dodaj komentarz

Twój adres e-mail nie zostanie opublikowany. Wymagane pola są oznaczone *