Miliony lat bez seksu

Liszajec (Lepraria) jest grzybem z rodziny chróścikowatych (Stereocaulaceae), który współpracuje z jednokomórkowymi zielenicami z rodzaju Asterochloris, tworząc porosty. W odróżnieniu od porostów barwnych lub o fantazyjnych kształtach Lepraria to organizm bardzo niepozorny. Wiele gatunków przypomina po prostu szary, kremowy lub seledynowy proszek rozsypany na podłożu. Inne mogą tworzyć bardziej zwarte, skorupiaste plechy o wyraźnych brzegach, czasem rozrastające się w rozety podzielone na łuseczki lub odcinki, ale w zasadzie typowy liszajec to organizm o morfologii minimalistycznej, prawie bezpostaciowy. Plecha składa się zwykle z maleńkich granulek (o średnicy rzędu 0,05−0,1 mm), będących jednocześnie rozmnóżkami (sorediami), umożliwiającymi rozmnażanie wegetatywne. Strzępki grzyba otaczają w nich komórki symbiotycznej zielenicy i wraz z nimi dają początek nowym koloniom.

Porost z rodzaju Lepraria na pniu drzewa. Zdjęcie własne autora.

Badania genetyczne umożliwiły porządne zdefiniowanie rodzaju Lepraria. Niektóre gatunki wcześniej do niego zaliczane okazały się przedstawicielami zupełnie innych rodzin, a z kolei niektóre gatunki pierwotnie umieszczane w innych rodzajach wylądowały wśród liszajców. Obecnie oficjalna liczba znanych gatunków liszajca wynosi ponad 70 i jest oczywiste, że to tylko wierzchołek góry lodowej: wiele kolejnych dopiero oczekuje na odkrycie i opisanie, a ich identyfikację utrudnia złudne podobieństwo morfologiczne, niekoniecznie świadczące o bliskim pokrewieństwie. Analizy filogenetyczne wskazują, że liszajce przeszły w swojej historii co najmniej trzy duże radiacje przystosowawcze, kolonizując rozmaite nisze ekologiczne (podłoża różnego typu) na wszystkich lądach od Grenlandii po Antarktydę. Z powodu braku śladów kopalnych trudno jest określić precyzyjnie wiek rodzaju, ale samo jego zróżnicowanie, globalny zasięg i oszacowania korzystające z metody zegara molekularnego pozwalają sądzić, że ostatni wspólny przodek dzisiejszych liszajców istniał zapewne dziesiątki milionów lat temu, być może w eocenie lub oligocenie.

Cladonia carneola (chrobotek cielisty), dość bliski krewny liszajców. Widoczne są brązowe owocniki (apotecja) i pyknidy (punkciki na obrzeżach kieliszkowatych podecjów). Zdjęcie własne autora.

Uproszczona budowa liszajców nie świadczy o ich prymitywizmie, ale jest wynikiem ewolucyjnej redukcji, jakiej uległ ich bardziej złożony przodek. Do bliskich krewnych liszajców należą np. chróściki (Stereocaulon) i chrobotki (Cladonia). Nawet partner fotosyntetyzujący (Asterochloris) jest ten sam w dwu siostrzanych rodzinach, Cladoniaceae i Stereocaulaceae (do tej drugiej należą Stereocaulon i Lepraria). Kuzyni liszajców to łatwo rozpoznawalne porosty tworzące trzoneczkowate lub porozgałęziane plechy wtórne (podecja), często o wyglądzie nader fantazyjnym. Pojawiają się na nich charakterystyczne dla workowców owocniki (tzw. apotecja) lub pyknidy (wytwarzające zarodniki służące do rozmnażania bezpłciowego). Nic takiego nie znaleziono nigdy u liszajców. Ich plechy dosłownie rozpadły się w proch, a mówiąc ściślej – w nagromadzenie granulkowatych sorediów. Żaden ze znanych gatunków Lepraria nie wytwarza zarodników; brak też przekonujących dowodów genetycznych na to, że w ewolucyjnej historii rodzaju zachodziła jakakolwiek forma rekombinacji (choćby bez udziału zarodników, wskutek fuzji komórek grzybni). Apotecja są po prostu nieobecne, a nie skrajnie rzadkie – przynajmniej taki jest obecny stan wiedzy na ten temat.

Apotecja (owocniki) Cladonia carneola w powiększeniu. Zdjęcie własne autora.

Wygląda na to, że od milionów lat rodzaj Lepraria obywa się bez seksu i rekombinacji, a mimo to nadal żyje, ma się dobrze, a nawet podbił cały świat. Należy do porostów wytrzymałych i odpornych na zanieczyszczenia, więc również istnienie Homo sapiens niezbyt mu przeszkadza. Jego badanie jest ważne dla zrozumienia zjawiska, jakim jest istnienie wśród eukariontów taksonów całkowicie aseksualnych, i zagadki, jaką stanowi fakt, że wbrew wszelkim oczekiwaniom niektóre z nich odnoszą sukces ewolucyjny, zamiast szybko wymrzeć. Żeby przez miliony lat żyć bez seksu, trzeba znaleźć sposób na uniknięcie tzw. zapadki Mullera, czyli nieodwracalnego gromadzenia się niekorzystnych mutacji obciążających pulę genetyczną populacji, która rozmnaża się wyłącznie bezpłciowo. Zapadka Mullera prowadzi do konsekwentnego obniżania średniego dostosowania populacji i spadku różnorodności genetycznej z pokolenia na pokolenie. Konsekwencją jest spadek wielkości populacji, co nasila działanie zapadki i ostatecznie prowadzi do wymarcia gatunku. Lepraria w jakiś sposób unika tego z pozoru nieubłaganego efektu statystycznego, choć nie do końca wiadomo jak.

Ogromna większość grzybów porostowych należy do gromady workowców (Ascomycota). W odróżnieniu od podstawczaków (Basidiomycota), których dziwny seks opisywałem przy innej okazji, workowce mają tylko dwa typy koniugacyjne („płci”). Wiele gatunków workowców tworzących porosty rozmnaża się głównie lub wyłącznie wegetatywnie, ale niemal zawsze należą one do rodzajów, w których inne, blisko spokrewnione gatunki zachowały zdolność do rozmnażania płciowego. Liszajec jest wyjątkiem jako duży rodzaj, w którym aseksualność wydaje się bezwyjątkowa i stabilna w długiej skali ewolucyjnej.

Po lewej: Physcia caesia (obrost modry) z rodziny Physciaceae. Jest to porost rzadko rozmnażający się płciowo. Tworzy liczne „pomponikowate” skupiska sorediów (dobrze widoczne na zdjęciu), dzięki którym rozmnaża się bezpłciowo, ale można też spotkać okazy takie jak ten, z apotecjami (w kształcie okrągłych tarczek). Nie można go zatem nazwać gatunkiem aseksualnym. Zdjęcie własne autora.

Oczywiście brak rozmnażania płciowego oznacza, że gatunki liszajców nie mogą być definiowane za pomocą koncepcji Mayra (wg której gatunek to „grupa realnie lub potencjalne krzyżujących się populacji, które rozrodczo odizolowane są od podobnych sobie grup”). Odpada też kryterium morfologiczne, bo odlegle spokrewnione liszajce mogą na oko wyglądać identycznie. Trzeba się zatem opierać na stopniu pokrewieństwa: monofiletyczne linie rozwojowe liszajców, które dzieli odpowiednio duży dystans genetyczny, zwłaszcza w połączeniu z występowaniem odrębnych przystosowań (których skutkiem są odmienne cechy chemiczne i preferencje środowiskowe) zalicza się do różnych gatunków. Trudno: świat istot żywych jest zbyt skomplikowany, żeby jedna uniwersalna definicja pozwoliła go poszufladkować ku ogólnemu zadowoleniu.

Jeśli chodzi o zwierzęta, jednym z najczęściej przytaczanych przykładów aseksualności utrzymującej się przez wiele milionów lat są wrotki bdelloidalne (gromada Bdelloidea). Tworzą one wielkie populacje składające się wyłącznie z rozmnażających się dzieworódczo (czyli bezpłciowo) samic. W 2022 r. ukazał się jednak artykuł, którego autorzy prezentują dane genomowe wskazujące na sporadyczne uprawianie seksu przez przynajmniej niektóre wrotki bdelloidalne (gatunek Macrotrachella quadricornifera). Przeczyłoby to poglądowi, wg którego wszystkie wrotki z gromady Bdelloidea są wyłącznie partenogenetyczne od ok. 40–60 mln lat. Co prawda nikt dotąd nie widział samca któregokolwiek z kilkuset gatunków wrotków bdelloidalnych, ale nie stanowi to dowodu, że samce nie istnieją. Mogą się po po prostu pojawiać skrajnie rzadko. Seks fakultatywny i kryptyczny – np. raz na dziesięć tysięcy pokoleń – to nadal nie jest ścisła abstynencja.

Wrotek bdelloidalny. Foto: Frank Fox. Źródło: Wikipedia (licencja CC BY-SA 3.0 de).

Ponadto wrotki bdelloidalne potrafią sobie kompensować brak lub rzadkość rekombinacji za pomocą poziomego transferu DNA (pozyskiwania fragmentów obcych genomów) o wiele częściej, niż się to zdarza u innych zwierząt. Prawdopodobnie sprzyjają temu ich cykle życiowe: wrotki przy braku wody mogą wejść w stan anabiozy i ulec zasuszeniu, ale powracają do życia po ponownym nawodnieniu. W ogóle ich zdolność do anabiozy jest zadziwiająca, podobnie jak u niesporczaków: dwa lata temu udało się ożywić wrotka bdelloidalnego, który spędził 24 tys. lat, hibernując w syberyjskiej wiecznej zmarzlinie. W trakcie takiego „zmartwychwstawania” uruchamiana jest naprawa DNA i scalanie uszkodzonych chromosomów. Podczas anabiozy błony komórkowe stają się przepuszczalne, a zatem bariera chroniąca genom przed przenikaniem obcego DNA nie jest stuprocentowo szczelna. Podczas sklejania przerwanych nici DNA przez wyspecjalizowane enzymy może się zdarzyć wklejenie do niego obcych sekwencji (pochodzących od rozmaitych organizmów, niekoniecznie zwierząt). Ukradkowy seks raz na wiele pokoleń oraz stosunkowo częsty transfer poziomy mogą być wystarczającym źródłem innowacji wspomagających ewolucję nowych funkcji i cech przystosowawczych. Pozwala to powstrzymać spadek średniego dostosowania populacji. Zjawiska tego typu są rzadkie wśród zwierząt, ale dobrze znane na przykład wśród prokariontów i prymitywnych eukariontów, które na różne sposoby wymieniają się nośnikami informacji genetycznej.

Roztocz Oppiella nova. Foto: M. Maraun and K. Wehner. Źródło: Uniwersytet w Getyndze (domena publiczna).

Dla równowagi w 2021 r. przedstawiono dowody, również genomowe, że maleńki roztocz Oppiella nova jest naprawdę wyłącznie partenogenetyczny od kilku lub kilkunastu milionów lat. Wskazuje na to tzw. efekt Meselsona (niezależna ewolucja każdej z haploidalnych połówek diploidalnego genomu, świadcząca o całkowitym niewystępowaniu rekombinacji i segregacji chromosomów). O. nova to gatunek ciekawy także z innych względów. Aczkolwiek nie rzuca się w oczy (ma 0,22–0,35 mm długości), odznacza się wyjątkowym zasięgiem występowania. Żyje na wszystkich kontynentach (z ewentualnym wyjątkiem Antarktydy) i wielu wyspach oceanicznych, od lasów deszczowych Ameryki Południowej po tundrę na Spitsbergenie i hałdy śmieci w Polsce. Jest jednym z kandydatów do tytułu najbardziej rozpowszechnionego stawonoga lądowego na Ziemi. Odżywia się głównie strzępkami grzybni. Jak widać, można przez miliony pokoleń nie uprawiać seksu, a jednocześnie odnosić rekordowe sukcesy reprodukcyjne. Być może nawet między jednym a drugim istnieje jakiś związek czekający na wyjaśnienie. W każdym razie istnieją przykłady organizmów, które najwyraźniej nie przejmują się zapadką Mullera i mają jakiś sposób na jej obchodzenie.

Lektura dodatkowa

Problemy dotyczące definiowania gatunków aseksualnego rodzaju Lepraria.
Skrzętnie skrywana seksualność wrotków bdelloidalnych.
Nieskalane dziewictwo Oppiella nova
. Patrz także: popularne streszczenie.

One thought on “Miliony lat bez seksu

  1. Fascynujący wpis. Przeczytałem dwa razy. Kompletnie przewrócił moje pojmowanie świata. Gratki.

    2

Dodaj komentarz

Twój adres e-mail nie zostanie opublikowany. Wymagane pola są oznaczone *