Krótka dygresja o kladach i gadach

Inne odcinki serii i wpisy pokrewne:

Jad (1): gady
Jad (2): płazy
Jad (3a): ssaki
Jad (3b): ssaki owadożerne

Wczoraj na Twitterze zadałem pytanie, któremu towarzyszyła ankieta: „Czy padalec jest bliżej spokrewniony z zaskrońcem, czy z jaszczurką zwinką?” Uprzedzałem lojalnie, że pytanie jest podstępne, bo dotyczy pokrewieństwa między organizmami (które ustalamy, rekonstruując ich ewolucję na podstawie dowodów naukowych), a nie ich szufladkowania (które może być arbitralne i oparte np. na podobieństwie, a nie na pokrewieństwie).

Zdecydowana większość głosujących (86%) opowiedziała się za bliższym pokrewieństwem padalca ze zwinką. Wydaje się to zgodne z wiedzą wpajaną w szkole na lekcjach przyrody: padalec przypomina węża, ale nie jest wężem, tylko beznogą jaszczurką. To prawda! Tyle tylko, że z tego stwierdzenia nie wynika odpowiedź na moje pytanie.

[UPDATE] Padalec zwyczajny (Anguis fragilis). Zdjęcie własne autora, zrobione nazajutrz po opublikowaniu tego wpisu.

We współczesnej biologii obowiązuje taksonomia grupująca organizmy w tak zwane klady. Klad jest to grupa gatunków wywodząca się od jednego wspólnego przodka (monofiletyczna) i zawierająca wszystkie gatunki, które się od niego wywodzą (ewolucyjnie domknięta). Jeżeli jakaś linia rozwojowa powstała w obrębie kladu pochodzącego od wspólnego przodka X, to musi być do niego zaliczona, ponieważ także składa się z potomków X.

Jeśli jakaś grupa gatunków wywodzi się od jednego wspólnego przodka, ale nie zawiera niektórych jego potomków, to taka grupa (zwana parafiletyczną) nie jest kladem, a więc nie jest poprawnie zdefiniowanym taksonem (jednostką systematyczną). Gdyby na przykład ktoś uznał, że przeżuwacze są jakąś szczególnie uprzywilejowaną grupą parzystokopytnych, którą trzeba wyróżnić, dzieląc parzystokopytne na przeżuwacze i nieprzeżuwacze, to choć po takim podziale przeżuwacze będą nadal legalnym taksonem (bo pochodzą od wspólnego przodka i obejmują wszystkich jego potomków), nieprzeżuwacze będą grupą wadliwie zdefiniowaną, bo ostatni wspólny przodek nieprzeżuwaczy (będący zarazem wspólnym przodkiem wszystkich parzystokopytnych) był jednocześnie dalekim przodkiem przeżuwaczy. Nie można arbitralnie wyjąć sobie przeżuwaczy z grupy, która zawiera ich przodka, bo ta większa i starsza grupa stanie się przez to parafiletyczna.

To, jak sądzę, wydaje się oczywiste i zgodne z intuicją, ale uwaga: według aktualnego stanu wiedzy wewnątrz grupy parzystokopytnych, zdefiniowanej jako klad (Artiodactyla), wyewoluowały także walenie (Cetacea). A zatem z ewolucyjnego punktu widzenia walenie należą do Artiodactyla. Nie mogą się wyrzec swoich przodków, mimo że nie posiadają kopyt. Oznacza to, że dawny podział ssaków na rzędy, wśród których Artiodactyla i Cetacea występowały jako odrębne jednostki, trzeba zrewidować: mimo swojej odmienności spowodowanej przejściem do wodnego trybu życia walenie stanowią podgrupę parzystokopytnych. Co więcej, owca jest bliżej spokrewniona z kaszalotem niż z dzikiem lub lamą – tak wynika ze struktury ich drzewa rodowego. Nowe systematyki ssaków od jakichś dwudziestu lat uwzględniają te fakty.

A teraz wyobraźmy sobie grupę złożoną z kilku mniejszych, z których każda ma innego wspólnego przodka, ale przodkowie tych przodków nie są włączeni do większej grupy. Przykładem mogłyby być „kręgowce latające aktywnie”: ptaki, pterozaury i nietoperze. Ptaki nielotne, jak strusie lub pingwiny, utraciły zdolność lotu wtórnie, więc dla uproszczenia nie wyłączajmy ich z grupy „latających”. Wszystkie trzy składniki większej grupy to porządnie zdefiniowane klady. Ale ich połączenie stanowi grupę polifiletyczną, niesprowadzalną do jednego wspólnego przodka. Przyczyną tego stanu rzeczy jest fakt, że zdolność do aktywnego lotu wyewoluowała wśród kręgowców lądowych kilkakrotnie – niezależnie, w różnym czasie i z wykorzystaniem kilku różnych „rozwiązań technicznych” umożliwiających latanie. Dlatego nie świadczy o pokrewieństwie.


Drzewo filogenetyczne łuskonośnych (Squamata) według aktualnego stanu wiedzy. Zwróćcie uwagę na pozycję węży (Serpentes) i padalcowatych (Anguidae). Należą one wraz kilkoma innymi grupami do kladu Toxicofera, do którego nie należą jaszczurki właściwe (Lacertidae). Autor: FL-Reptile. Źródło: Wikimedia (licencja CC A-S 4.0).

Tak samo pojęcie „beznogiej jaszczurki” to kategoria czysto opisowa, która nie pozwala na wrzucenie wszystkich gatunków odpowiadających opisowi do jednego worka. W trakcie ewolucji gadów łuskonośnych (Squamata), do których zaliczamy jaszczurki, redukcja kończyn aż do ich całkowitej utraty zdarzyła się co najmniej dziewięciokrotnie w różnych i dość odległych od siebie ewolucyjnie liniach rozwojowych (jedną z nich są padalce). Mówię „co najmniej”, bo np. wśród scynków (Scincidae), obejmujących ponad 1700 gatunków, widzimy ogólną tendencję do skracania kończyn i po prostu trudno policzyć, ile razy różne gatunki scynków doszły równolegle do stanu beznożności.

A teraz uwaga: dawniej dzielono łuskonośne na trzy odrębne grupy: jaszczurki, węże i amfisbeny (gady w ogromnej większości beznogie, podobnie jak węże i padalce, ale mało znane, choć nie można ich zignorować, bo obejmują ok. 200 gatunków). Definicja „jaszczurki” jest taka: każdy gad łuskonośny, który nie jest wężem ani amfisbeną, jest jaszczurką. Otóż problem polega na tym, że tak zdefiniowane jaszczurki nie są kladem z tego samego powodu, z którego parzystokopytne nie byłyby kladem, gdyby sztucznie wyjąć spośród nich walenie i/lub przeżuwacze. Dziś wiemy, że ostatni wspólny przodek wszystkich jaszczurek to to samo, co wspólny przodek wszystkich łuskonośnych. Gdyby ktoś próbował naprawić definicję jaszczurek, tak żeby nie były grupą parafiletyczną, to musi włączyć do nich i węże, i amfisbeny jako wywodzące się od jaszczurczych przodków. Jaszczurki rozumiane w ten sposób to po prostu inna nazwa łuskonośnych.

Wiele gadów tradycyjnie określanych jako „jaszczurki” jest w rzeczywistości bliżej spokrewnionych z wężami niż z jaszczurką zwinką. Należą do nich między innymi kameleony, legwany, agamy, helodermy, warany, wymarłe 66 mln lat temu mozazaury i szereg innych, mniej znanych grup, ale także rodzina padalcowatych, do której należy nasz krajowy padalec (Anguis fragilis). A zatem poprawna jest odpowiedź: „Padalec jest bliżej spokrewniony z zaskrońcem (i z innymi wężami) niż ze zwinką”. Nie kłóci się to z faktem, że padalec nie jest wężem i że zaliczany jest do jaszczurek. Po prostu „jaszczurki” to obecnie pojęcie nieformalne, niemające odpowiednika w postaci poprawnie zdefiniowanej jednostki systematycznej.

Popatrzmy na załączone powyżej (nieco uproszczone dla celów poglądowych) drzewo filogenetyczne łuskonośnych. Wynika z niego nie tylko to, co napisałem wyżej o padalcach, ale także, że amfisbeny, dawniej wyodrębniane w osobny podrząd, są w istocie bardzo bliskimi krewnymi, wręcz grupą siostrzaną jaszczurek właściwych (Lacertidae), do których należy zwinka. Jest to niemal równie zaskakujące jak fakt, że w obrębie przystokopytnych grupą siostrzaną przeżuwaczy jest klad reprezentowany we współczesnej faunie przez walenie i hipopotamy.

Mało tego: sama jaszczurka zwinka jest bliżej spokrewniona z zaskrońcem niż ze scynkami czy gekonami (tradycyjnie zaliczanymi do jaszczurek). To dobrze, że ludzie pamiętają, czego nauczyli się w szkole, ale trzeba też zdawać sobie sprawę, że wiedza szkolna oferuje uproszczony i spłycony obraz świata, który każdy miłośnik nauki musi sobie na bieżąco korygować. W nauce nic nie jest takie proste, jak się z pozoru wydaje. Ponadto wiedza naukowa jest dynamiczna i stale uzupełniana, więc trzeba za nią nadążać. I taki jest morał tej historii.

8 thoughts on “Krótka dygresja o kladach i gadach

  1. W takim razie, skoro nastąpiło przedefiniowanie bazy filogenetyki z fenotypu na genotyp, mamy problem z dotychczasowym nazewnictwem grup systematycznych, które opiera się na wspólnych cechach fenotypowych. Dysonans poznawczy będzie się pogłębiał.

    • Nie ma żadnego przedefiniowania bazy ani dysonansu poznawczego. Do rekonstrukcji filogenezy używa się i danych genetycznych, i morfologicznych. Nikt też nie zabrania używania tradycyjnych nazw w rodzaju “gady” czy “ryby”. Trzeba tylko rozumieć, że zmienił się ich status formalny. Ukłonem wobec tradycji (dla zachowania ciągłości terminologicznej i ułatwienia orientacji) jest też zachowywanie w miarę możności końcówek nazw taksonów odpowiadających “rangom” Linneusza, jak rodziny czy rzędy, choć samo pojęcie rangi straciło sens jako arbitralne szufladkowanie w oparciu o nieostre kryteria. W przypadku kręgowców bezżuchwowce, płazy, ptaki i ssaki pozostają dobrze zdefiniowanymi taksonami. Przemeblować trzeba było ryby i gady.

      Zmiana podejścia (“paradygmatu”) pod naciskiem nowych danych to nic nowego w nauce. Nauki nie tworzy się raz na zawsze, żeby nic w niej nie zmieniać. Wręcz przeciwnie. Metoda naukowa jest po to, żeby sama nauka mogła ewoluować ku lepszej zgodności z empirią.

      1
      • 1. Czy mamy więc teraz dwie systematyki: klasyczną Linneusza i kladystykę czy systematyką filogenetyczną “łatamy” tą klasyczną?
        2. Czy i jak zamierzamy zweryfikować metodami genetycznymi prawie 10 mln gatunków żyjących obecnie? Skąd weźmiemy dane?
        3. Czy rzeczywiście potrzebna jest zmiana paradygmatu, jeśli nie zmienił się cel systematyzacji gatunków? Może wystarczy filogenetyczna “nakładka” na istniejący system klasyfikacji.

        • Ad 1) W podręcznikach szkolnych mamy często systematykę cokolwiek przestarzałą. W biologii dominuje filogenetyczna. To samo dotyczy innych dziedzin nauki: podręczniki nie nadążają za rozwojem nauki. Ale w nomenklaturze biologicznej nadal obowiązują reguły pierwszeństwa, zapewniające maksimum ciągłości terminologicznej.

          Ad 2) Są takie ambicje, żeby na początek np. zsekwencjonować genomy *wszystkich* opisanych kręgowców (i odpowiednie prace są dość zaawansowane). Ale tak naprawdę nie jest potrzebne (ani możliwe) uwzględnianie wszystkich gatunków w analizach. Wystarczy odpowiednie próbkowanie już porządnie zanalizowanych taksonów.

          Ad 3) Celem klasyfikacji jest posystematyzowanie organizmów według jakichś kryteriów, żeby orientować się w ich różnorodności i ułatwić badania. Kryteria mogą być sztuczne (np. liczba nóg) albo naturalne (np. pochodzenie od wspólnego przodka). Sztuczne niewiele nam mówią o organizmach i nie pozwalają na formułowanie falsyfikowalnych przewidywań. Nawet Linneusz intuicyjnie wybierał kryteria, które określilibyśmy jako “filogenetyczne” (homologie), a nie powierzchowne analogie. Przecież od dawna nie zaliczamy waleni do ryb ani nietoperzy do ptaków. “Nakładki” tylko wprowadzałyby dodatkowe i całkowicie zbędne zamieszanie. To tak, jakby ktoś próbował traktować ogólną teorię względności jako “nakładkę” na równania Newtona.

  2. Od dawna tłumaczę, że klasyczna systematyka jest dobra i funkcjonalna dla większości (często także naukowców, np. aplikacyjnych, w zakresie ochrony przyrody), a filogenetyczna systematyka dla części ewolucjonistów czy genetyków. Irytuję się, gdy któraś ze stron atakuje drugą, że ta jest za mało naukowa lub za mało funkcjonalna: po prostu zależnie od sytuacji, potrzeby i odbiorcy stosuje się albo tę albo tę.

    • Tylko że ja nikogo nie atakuję. Pytanie nie dotyczyło systematyki ani tego, czy padalca słusznie zalicza się do jaszczurek. Dotyczyło pokrewieństwa, a nie terminologii. To, że NAZWIEMY padalca jaszczurką i to, że często jest to wygodne, nie ma znaczenia przy odpowiadaniu na pytanie postawione na Twitterze. Wadą tradycyjnej systematyki jest właśnie to, że sugeruje ona błędną odpowiedź na proste pytanie. Co więcej, tej błędnej odpowiedzi udzielają ludzie dobrze poinformowani, wiedzący, że padalec nie jest wężem.

      Nie uważam, żeby potrzebne były dwie wersje nauki, jedna dla specjalistów i druga, “aplikacyjna”, dla ludu. Fizyka newtonowska nadal się doskonale sprawdza jako dobre przybliżenie rzeczywistości w wielu praktycznych sytuacjach, ale jeśli ktoś chce zrozumieć, jak działa Wszechświat, powinien przynajmniej liznąć mechaniki kwantowej, teorii cząstek elementarnych i teorii względności. Nie musi ich zgłębiać na poziomie profesjonalnym, ale niechby cokolwiek z nich rozumiał, jeśli chce żyć intelektualnie w XXI wieku. Po to się wysilamy na tym blogu.

      4

Dodaj komentarz

Twój adres e-mail nie zostanie opublikowany. Wymagane pola są oznaczone *