Inne odcinki serii i wpisy pokrewne:
Jad (2): płazy
Jad (3a): ssaki
Jad (3b): ssaki owadożerne
Krótka dygresja o kladach i gadach

W trzech odcinkach tej serii przyjrzymy się jadowitym kręgowcom lądowym – kolejno: gadom, płazom i ssakom. Jadowitość kojarzy się przede wszystkim z wężami (Serpentes). Nie wszyscy wiedzą, że tradycyjny podział gadów łuskonośnych (Squamata) na jaszczurki, węże oraz mało znane szerokiej publiczności amfisbeny jest obecnie nieaktualny. Zarówno węże, jak i amfisbeny zagnieżdżone są dość głęboko w drzewie rodowym gadów uważanych tradycyjnie za jaszczurki. Oznacza to, że jaszczurki są parafiletyczne względem pozostałych łuskonośnych i nie można ich uważać za poprawnie zdefiniowaną jednostkę taksonomiczną. Gdybyśmy chcieli naprawić tę wadę, przyjmując, że „jaszczurki” to po prostu synonim łuskonośnych, to węże i amfisbeny należałoby uznać za wyspecjalizowane jaszczurki – choćby dlatego, że wiele jaszczurek (w sensie tradycyjnym) jest bliżej spokrewnionych z wężami niż z innymi jaszczurkami.

Węże stanowią część większego kladu – grupy wywodzącej się od wspólnego przodka i zawierającej wszystkich jego potomków. Klad ten, zidentyfikowany dzięki danym genetycznym, nazwano Toxicofera, czyli ‘jadonośne’. Oprócz węży należy do niego wiele rodzin jaszczurek, m.in. helodermowate (Helodermatidae). Jej dwaj współcześni przedstawiciele, heloderma meksykańska (Heloderma horridum) i arizońska (H. suspectum), od dawna znane są jako gatunki dysponujące dość silnym jadem. Helodermy, jako zwierzęta ociężałe, którym trudno uciec przed drapieżnikami, używają jadu w celach obronno-odstraszających. W ostatnich latach okazało się jednak, że jad wstrzykiwany przez ukąszenie można spotkać także u innych Toxicofera, zwłaszcza u różnych gatunków waranów, w tym warana z Komodo (Varanus komodoensis). Dawniej przypisywano toksyczne działanie ukąszeń waranów bakteriom żyjącym na ich zębach, jednak obecnie wiadomo, że warany produkują własny jad. Istnieją też poszlaki anatomiczne sugerujące, że wielkie jaszczurki morskie z późnej kredy, mozazaury (Mosasauroidea), mogły być jadowite. Mozazaury także zalicza się do kladu Toxicofera, a do ich najbliższych krewnych należą węże.

Jadowite węże są w świecie gadów specjalistami od śmiercionośnych toksyn, choć poszczególne linie ewolucyjne węży są bardzo zróżnicowane pod względem jadowitości. Niektóre węże nie wytwarzają jadu w ogóle, u innych jest on słaby, u jeszcze innych działa piorunująco i jest niebezpieczny nie tylko dla ich typowych ofiar, ale także dla ludzi i innych dużych zwierząt, a do jego wstrzykiwania wykorzystywane są specjalnie przystosowane, często zaopatrzone w ruchome zawiasy zęby jadowe z kanalikami doprowadzającymi jad do rany. Spośród ok. 4000 znanych gatunków węży ok. 800 (20%) jest uznawanych za jadowite, a 250 (nieco ponad 6%) jest potencjalnie zdolnych do zabicia człowieka jednym ukąszeniem. Liczba węży w jakimś sensie jadowitych może być większa, ale wytwarzany przez nie jad jest na tyle słaby, że kwestia ich jadowitości to „szara strefa”, gdzie wiele zależy od tego, jak definiujemy to pojęcie. Warto pamiętać, że „jadowity” to niekoniecznie to samo co „groźny dla człowieka”. No i oczywiście nie to samo co „trujący”, czyli po prostu zawierający truciznę. Jadowitość zakłada, że zwierzę potrafi wyprodukowaną w swoim organizmie truciznę aktywnie wprowadzić do organizmu ofiary, konkurenta lub napastnika.

Wszystkie znane gady jadowite należą do kladu Toxicofera, choć stanowią wśród jego członków zdecydowaną mniejszość. Zachodzi pytanie, czy ostatni wspólny przodek kladu (nieco ponad 200 mln lat temu) był jadowity, a znaczna część jego potomków utraciła zdolność do wytwarzania jadu, czy raczej ta zdolność wyewoluowała niezależnie w wielu liniach potomnych. Nie ma na ten temat jednomyślności wśród herpetologów (przeważa raczej sceptycyzm wobec pierwszej możliwości), ale i tak należałoby się zastanowić, dlaczego jadowitość jest ograniczona tylko do tej jednej grupy gadów, obejmującej nieco ponad połowę wszystkich łuskonośnych. Jaka szczególna cecha spowodowała, że jadowitość w ogóle mogła się wśród nich pojawić?

Wszystkie Toxicofera posiadają gruczoły zębowe, doprowadzające swoją wydzielinę kanalikami w konkretne miejsce – do nasady zębów. Jest to jedna z synapomorfii tego kladu, czyli wspólna innowacja ewolucyjna, która istniała już u ich wspólnego przodka. Wydzielina ta to po prostu ślina zawierająca (jak u wszystkich zwierząt, które ją wytwarzają) bogaty koktajl białek kodowanych przez geny, które ulegają ekspresji w gruczołach ślinowych. Białka te spełniają różne typowe funkcje: niektóre tworzą śluz nawilżający jamę ustną i ułatwiający połykanie zdobyczy, inne pełnią funkcje proteolitycznych enzymów trawiennych lub działają cytotoksycznie na mikroorganizmy; te ostatnie, jeśli występują w ślinie, służą higienie uzębienia, chroniąc je przed bakteriami czy grzybami. Wiele składników śliny to stosunkowo niewielkie polipeptydy kodowane przez geny, które wielokrotnie ulegały duplikacji. Dodatkowe kopie ewoluowały niezależnie, dając początek dużym rodzinom genów i pozwalając ewolucji eksperymentować z ubocznymi funkcjami mutujących wariantów.

Często minimalne zmiany spowodowane przez mutacje pozwalają przekształcić istniejący od dawna nietoksyczny enzym wytwarzany w gruczołach ślinowych na przykład w środek obronny wywołujący przy ukąszeniu porażający ból i długotrwały szok, które napastnik zapamięta na długo. A mogą także stworzyć silną neurotoksynę, kardiotoksynę, miotoksynę czy hemotoksynę obezwładniającą lub zabijającą zdobycz. Ślina staje się typowym jadem. Takie wynalazki ewolucyjne są bardziej prawdopodobne u zwierząt, które polują głównie przy użyciu zębów i już na starcie dysponują systemem doprowadzania śliny we właściwe miejsce. Dlatego ewolucja jadowitości była bardziej prawdopodobna u Toxicofera niż u innych łuskonośnych, nie wspominając o ryjogłowych, żółwiach, krokodylach i dinozaurach (z ptakami włącznie).

Trudno się zatem dziwić, że w tej grupie gadów widzimy przypadki ewolucji w kierunku ofensywnych lub defensywnych zastosowań śliny. U wielu z nich jad pełni funkcję marginalną, ale u kilku linii zaawansowanych ewolucyjnie węży z kladu Caenophidia (obejmującego ponad 80% wszystkich gatunków) jadowitość stała się stylem życia. Należą tu takie rodziny jak zdradnicowate (Elapidae) i żmijowate (Viperidae), których przedstawiciele wykształcili gruczoły jadowe z prawdziwego zdarzenia, gromadzące śmiertelną dawkę potężnego jadu, i wymyślne mechanizmy jego aplikowania za pomocą długich i ostrych zębów zaopatrzonych w kanaliki jadowe.

Wystarczy wspomnieć, że do zdradnicowatych należą m.in. kobry, zdradnice, mamby, niemrawce (kraity), węże morskie i pseudokobry (Pseudonaja). Do żmijowatych zaliczamy m.in. żmije (w tym swojską zygzakowatą) i grzechotniki. W tych dwóch rodzinach praktycznie wszystkie gatunki są mniej lub bardziej (a czasem naprawdę bardzo) jadowite; jedyne znane wyjątki to kilka gatunków węży morskich z rodzaju Emydocephalus, odżywiających się rybią ikrą. Inna pokrewna rodzina, połozowate (Colubridae) ma paru silnie jadowitych przedstawicieli, jak południowoafrykański boomslang (Dispholidus typus), ale ich ogromna większość (w tym nasze zaskrońce, gniewosze i węże Eskulapa) jest całkowicie niegroźna. Nie chodzi tylko o to, że wiele połozowatych w ogóle nie wytwarza jadu, ale również o „anatomię kąsania”. Zęby jadowe połozowatych (w odróżnieniu od zdradnicowatych i żmijowatych) położone są w tyle szczęki, więc żeby zostać ukąszonym, na ogół trzeba by było dosłownie wepchnąć wężowi palec do pyska. Boomslang (i to nawet młodociany) jest niebezpieczny dla ludzi, bo potrafi rozewrzeć szczęki tak, że tworzą kąt 170°. Umożliwia mu to ukąszenie człowieka mimo ograniczeń anatomicznych. Gatunki jadowite zdarzają się też w mniej znanej rodzinie gleboryjcowatych (Actraspididae).

Dlaczego ze wszystkich Toxicofera to węże zostały specjalistami od broni chemicznej? Bo ten kierunek ewolucji był atrakcyjny dla drapieżników, których kończyny uległy redukcji. Żeby obezwładnić zdobycz, zwłaszcza dużą, wąż nie może jej wstępnie przytrzymać łapami zapopatrzonymi w pazury. Może się wokół niej owinąć i udusić ją, co oczywiście wiele węży robi. A może także zabić lub sparaliżować ofiarę za pomocą umiejętnie zaaplikowanej dawki silnego jadu zawierającego setki aktywnych biologicznie składników, dopracowanych przez dobór naturalny.

Ewolucja oczywiście nie działa w ten sposób, że usłużne mutacje na zawołanie tworzą jakąś cechę, która dla danego zwierzęcia byłaby pożądana. Padalec (Anguis fragilis) nie ma nóg i należy do Toxicofera (choć chyba wszyscy wiedzą, że nie jest wężem); co więcej, jest dość blisko spokrewniony z helodermami i waranami, a przecież nie używa jadu. Jednak padalce (podrodzina Anguinae) utraciły nogi stosunkowo niedawno w porównaniu z wężami (prawdopodobnie w eocenie, czterdzieści kilka milionów lat temu), a ponadto polują na drobną zwierzynę, głównie bezkręgowce, do których upolowania wystarczy siła szczęk. Węże pojawiły się sto milionów lat temu, nieco później utraciły funkcjonalne kończyny, ale rozwijanie specjalizacji takich, jakie widzimy u kobry czy żmii, zajęło im dziesiątki milionów lat.

Tu jeszcze raz podkreślam, że „jadowitość” to pojęcie względne, stopniowalne i nieostro zdefiniowane. Liczne białka wchodzące w skład jadu grzechotnika i współodpowiedzialne za jego efekt, na przykład krotaminę, można znaleźć w ślinie takich przedstawicieli Toxicofera jak agamy, legwany, kameleony czy bazyliszki (co do pewnego stopnia usprawiedliwia nadaną trochę na wyrost i niepotrzebnie złowieszczą nazwę kladu). Czy kameleon używa śliny pokrywającej zęby do paraliżowania zdobyczy? Zapewne tak. Na ogół nie zaliczamy go jednak do gadów jadowitych, bo toksyczny efekt śliny pełni funkcję uboczną, wspomagającą główny mechanizm polowania (wystrzelenie lepkiego języka). Roślinożerne legwany nie potrzebują jadu, co nie oznacza, że białka „jadowe” nie spełniają u nich różnych pożytecznych funkcji. Jadowitość jest kwestią poziomu ekspresji potencjalnych toksyn, zdolności do ich gromadzenia na zapas w zabójczych dawkach i mechanizmu pozwalającego na wstrzyknięcie ich podczas ukąszenia. Te cechy ewoluowały mozaikowo wśród Toxifera, w kilku liniach czyniąc z nich zwierzęta jadowite, a w paru rodzinach węży – profesjonalnych zabójców.

Przypominam jednak, że 80% węży to gatunki niejadowite w sensie pragmatycznym. Cokolwiek można znaleźć w ich ślinie, ich ukąszenie nie jest toksyczne dla człowieka ani innych dużych zwierząt. Mogą być oczywiście niebezpieczne z innego powodu: kilkumetrowy pyton siatkowany (Malayopython reticulatus) jest w stanie zabić, a nawet połknąć człowieka, choć nie potrzebuje do tego jadu. Tak jak u innych dusicielowatych (Boidae) gruczoły zębowe pytona uległy redukcji i przesunęły się ku kącikom paszczy, robiąc miejsce dla gruczołów wargowych, wydzielających śluz umożliwiający połykanie zdobyczy w całości. Poza takimi ekstremalnymi przypadkami większość węży jest absolutnie nieszkodliwa.

W Polsce występuje 5 gatunków węży (żmija zygzakowata, gniewosz plamisty, zaskroniec zwyczajny, zaskroniec rybołów i wąż Eskulapa, dwa ostatnie tylko na niewielkich obszarach na południu kraju). Tylko jeden z nich jest jadowity, a podobną proporcję obserwujemy także w krajach, gdzie gatunków węży jest o wiele więcej. Wyjątkiem jest Australia (wraz z Nową Gwineą), gdzie większość miejscowych gatunków węży (ponad 150) jest jadowita, co jest skutkiem radiacji przystosowawczej zdradnicowatych w tym regionie (żmijowate w ogóle tam nie występują). Ale australijskie zdradnicowate z reguły są płochliwe: wolą ucieczkę niż atak na zwierzę takie jak człowiek, które nie jest ich potencjalną zdobyczą. Mogą też kąsać „na sucho”, nie marnując cennego jadu. Liczba śmiertelnych przypadków ukąszenia przez węże w Australii wynosi około dwóch na rok. Tylko wyjątkowo zdarza się konieczność amputacji kończyny z powodu martwicy tkanek po ukąszeniu. Żmijowate bywają bardziej asertywne i skłonne do kontrataku, gdy czują się zagrożone, dlatego roczna liczba ofiar węży jest o kilka rzędów wielkości większa w takich częściach świata jak Indie, Afryka i Ameryka Południowa. Globalna liczba zgonów to ok. 100 tys. rocznie i  trzy razy tyle amputacji na 2,5 mln ukąszeń przez jadowite węże. Oczywiście statystyki skutków ukąszeń zależą też od możliwości szybkiego otrzymania pomocy lekarskiej, a zwłaszcza podania właściwej antytoksyny.

Strach ma wielkie oczy, a czarna legenda węży powoduje, że czasem trudno jest skutecznie chronić zagrożone gatunki. Populacje węży, także tych jadowitych, są ważnymi częściami ekosystemów. Ludziom zdarza się mordować węże „w obronie własnej” albo w poczuciu, że wyświadczają ludzkości przysługę. Jeśli nie potrafimy odróżnić gatunków jadowitych od niejadowitych, najlepiej w ogóle schodzić im z drogi. Jeśli potrafimy, to i tak trzeba pamiętać, że w Polsce wszystkie rodzime węże (i w ogóle wszystkie gady) objęte są ochroną gatunkową częściową lub ścisłą. Nie wolno ich umyślnie zabijać, przetrzymywać w niewoli, płoszyć ani niszczyć ich gniazd lub jaj.

Ofiarą panicznego lęku przed wężami padały też często padalce. Z niewiadomych przyczyn w dużej części Europy (w tym w Polsce) miały one opinię gadów śmiertelnie jadowitych, groźniejszych niż żmija. Po ukąszeniu żmii człowiek miał jeszcze jakieś szanse, tymczasem śmierć po ukąszeniu padalca była rzekomo nieunikniona i straszna: człowiek żywcem tracił kolejne części ciała, póki nie skonał w męczarniach. W rzeczywistości padalec ma zęby i (aczkolwiek rzadko) zdarza mu się ugryźć człowieka w palec, kiedy broni się w sytuacji zagrożenia. Nieznane są przypadki jakichkolwiek komplikacji po takim ukąszeniu, niemniej Szekspir wylicza „żądło padalca” jako jeden z upiornych składników mikstury pichconej przez trzy wiedźmy w Makbecie. Dopiero w 1762 r. wielebny Richard Forster, duchowny anglikański i przyrodnik amator z Great Shefford w hrabstwie Berkshire, opublikował w Philosophical Transactions obserwacje dowodzące, że ukąszenia padalców są całkowicie niegroźne.

Lektura dodatkowa

Warto przewinąć spis artykułów i odnaleźć sześć odcinków serii The Tale of Toxicofera:

https://biomedicalsciences.unimelb.edu.au/departments/department-of-biochemistry-and-pharmacology/engage/avru#blog